機械信息通過細胞骨架、細胞器和質(zhì)膜進行傳遞，對細胞的組織結構與機械傳導過程至關重要，并深刻影響細胞形態(tài)、信號傳導及代謝活動。先前研究報道，質(zhì)膜的膜庫（membrane reservoir）特性及脂質(zhì)雙分子層的流體特性會導致膜張力在超過松弛時間后趨于恒定，局部外力引發(fā)的張力增加會迅速傳遞至整個膜表面。但近年研究發(fā)現(xiàn)膜張力傳播存在顯著細胞類型特異性，組織培養(yǎng)細胞中傳播不明顯，而神經(jīng)元軸突中傳播距離可達數(shù)十微米。為破解這一科學謎題，巴塞羅那科學技術學院的西班牙光子科學研究所團隊借助西班牙Impetux的免校準生物型光鑷-SENSOCELL展開專項研究，該系統(tǒng)憑借免校準即插即用、無需繁瑣標定，飛牛級超高精度、多光阱同步操控、活細胞與組織原位測量及自動化軟件支持的核心優(yōu)勢，為實驗提供了高效精準的技術支撐，最終在秀麗隱桿線蟲觸覺受體神經(jīng)元（TRNs）模型中取得突破性進展。

研究團隊基于SENSOCELL開發(fā)了一種基于光鑷的膜納米流變學技術（membrane nanorheology），以秀麗隱桿線蟲的觸覺受體神經(jīng)元（TRNs）作為軸突膜張力傳遞的生物物理模型，系統(tǒng)探究了軸突膜張力的傳播調(diào)控機制及細胞外力響應適應機制。

研究人員設計了一組實驗，利用單個分時激光源同時拉出兩個膜系鏈（membrane tethers）。首先將單個激光源以25 kHz的頻率進行分束，產(chǎn)生兩個可以在二維獨立移動的光阱（圖1a，紫色和綠色）。然后，主動拉動光阱1（紫色）中的膜系鏈，并測量由光阱2（綠色）保持的靜態(tài)膜系鏈的力學響應（圖1b），可以明顯看到，隨著光阱1的主動移動，產(chǎn)生明顯的膜張力，并且傳遞到光阱2。進一步研究發(fā)現(xiàn)觸覺受體神經(jīng)元（TRN）和DVA神經(jīng)元的結果對比，發(fā)現(xiàn)膜張力在TRN中傳播得更遠、更快，說明表明膜張力傳播的范圍和速度具有細胞類型特異性。

研究人員基于已有的膜張力傳播模型開展計算機模擬，結果表明，張力傳播過程顯著依賴于膜的面內(nèi)彈性、粘度及膜的滲透系數(shù)k。模擬進一步揭示，周期性排布的障礙物會降低膜的滲透率，從而限制張力沿軸突膜的傳播范圍（圖2）。

先前的研究指出，與肌動蛋白細胞骨架相連的跨膜蛋白會阻礙膜中脂質(zhì)的流動?；谶@一認識，研究團隊將膜與其下方的細胞骨架視作一種復合材料，并假設細胞骨架的改變會影響膜的滲透性。不同的處理條件下的張力傳播和靜態(tài)張力結果表明，神經(jīng)元對肌動蛋白破壞的反應依賴于藥物種類和濃度，且與LatA（能夠隔離肌動蛋白單體，干擾肌動蛋白聚合）的急性處理相比，對CytoD（能夠解聚動態(tài)肌動蛋白絲）更為敏感（圖3a,b）。接著，研究組檢測了微管是否調(diào)節(jié)沿膜的張力傳播。與對照組相比，mec-12突變體（缺乏乙?；?5-pf微管）表現(xiàn)出張力傳播減少，并且Nocodazole諾考達唑處理導致了更多的減少（圖3e,f），表明微管支持軸突中的膜張力傳播。

研究團隊采用計算機模擬方法對血影蛋白細胞骨架進行建模，比較了隨機分布與周期性排列的障礙物所產(chǎn)生的影響（圖4b）。模擬結果表明，周期性的細胞骨架排列在短距離內(nèi)能夠增強張力傳播。與模型預測一致（圖4b），血影蛋白突變體在短距離內(nèi)的張力傳播程度低于野生型；而在unc-70缺失突變體的神經(jīng)突中，張力可傳播至顯著更遠的距離（圖4c）。綜合實驗與模擬結果可知，周期性的膜障礙物及其相關細胞骨架成分能夠在局部限制并界定膜張力傳播的范圍。

最后，研究人員驗證了膜上的障礙物是否確實會影響膜張力的傳播。Stomatin同源蛋白MEC-2會在質(zhì)膜上形成凝聚體，且能夠結合膽固醇，使膜變得更硬。在MEC-2基因敲除動物中進行的連接拉伸實驗發(fā)現(xiàn)，靜息膜的基線張力低于對照組神經(jīng)突（圖5a），張力傳播顯著增加（圖5b）；使用甲基-β-環(huán)糊精（mbCD）處理細胞以去除膜膽固醇也能增加張力傳播（圖5d）。這些數(shù)據(jù)表明 MEC-2 凝聚體作為一種障礙物，通過與膜中的膽固醇相互作用來限制膜張力的傳播。

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