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  美媚幫手 2013-07-17 00:00:00

  一、基因疫苗的誕生 自1796年英國(guó)醫(yī)生琴娜(Jener)首次采用牛痘苗以來(lái)，疫苗已在世界范圍內(nèi)被廣泛應(yīng)用，200多年來(lái)各種疫苗已經(jīng)幫助人類戰(zhàn)勝了包括天花在內(nèi)的多種傳染病.然而，現(xiàn)有的疫苗主要有兩種：diyi種疫苗是傳統(tǒng)疫苗，即弱毒活苗和滅活苗，如雞新城疫弱毒苗，豬瘟滅活苗，它是直接將無(wú)毒或減毒的病原體作為疫苗接種到人或動(dòng)物體內(nèi)，刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)產(chǎn)生特異性免疫應(yīng)答，從而預(yù)防疾病的發(fā)生；第二種疫苗是基因工程苗，它是通過(guò)基因工程，先分離得到具有強(qiáng)烈免疫原性但無(wú)毒性的抗原蛋白的編碼基因，然后導(dǎo)入表達(dá)載體中，再在宿主細(xì)胞表達(dá)出重組抗原蛋白，經(jīng)分離純化后的重組抗原蛋白作為疫苗接種如重組乙肝疫苗。但它存在一些不可忽視的缺陷如:滅活疫苗難以誘發(fā)細(xì)胞免疫，需多次免疫注射;亞單位疫苗免疫原性差;減毒活疫茵存在毒性回升的危險(xiǎn)等問(wèn)題.因此，現(xiàn)在對(duì)一些傳染病仍缺乏相應(yīng)的安全有效的疫苗. 第三代疫苗基因疫苗的問(wèn)世，為解決這些難題帶來(lái)了希望. 基因疫苗（genetic vaccine）又稱核酸疫苗(nucleic acid vaccine)或DNA疫苗，是在基因ZL（genetic therapy）技術(shù)的基礎(chǔ)上發(fā)展而來(lái)的。基因ZL是從20世紀(jì)80年代發(fā)展起來(lái)用于預(yù)防和ZL疾病的Z具革命性的生物醫(yī)學(xué)YL技術(shù)，其原理是將人或動(dòng)物的正?；蚧蛴衂L作用的基因通過(guò)一定方式導(dǎo)入人體靶細(xì)胞以糾正基因的缺陷或發(fā)揮ZL作用，從而達(dá)到ZL疾病目的。1990年Wolff JA等在進(jìn)行基因ZL試驗(yàn)時(shí)，以裸DNA注射作對(duì)照，結(jié)果意外發(fā)現(xiàn)裸DNA可被骨骼肌細(xì)胞吸收并表達(dá)出外源性蛋白。1992年Tang 、 DC等首次證明經(jīng)基因免疫產(chǎn)生的外源性蛋白質(zhì)——人生長(zhǎng)激素可刺激小鼠免疫系統(tǒng)產(chǎn)生特異性抗體，而且加強(qiáng)免疫后抗體效價(jià)增加，從而宣告基因疫苗的誕生。（注：1） 概括起來(lái)，基因疫苗就是指將編碼外源性抗原的基因插入到含真核表達(dá)系統(tǒng)的載體上，然后直接導(dǎo)入人或動(dòng)物體內(nèi)，讓其在宿主細(xì)胞中表達(dá)抗原蛋白，該抗原蛋白可直接誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生免疫應(yīng)答。抗原基因在一定時(shí)限內(nèi)的持續(xù)表達(dá)，不斷刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)產(chǎn)生應(yīng)答反應(yīng)，從而達(dá)到預(yù)防疾病的目的。 二、核酸免疫的作用機(jī)理 目前對(duì)核酸免疫作用機(jī)理的認(rèn)識(shí)主要還于理論推測(cè)，且多數(shù)資料來(lái)自基因ZL試驗(yàn)，二者在作用機(jī)理上很相似。在基因免疫中，含病原體抗原基因的核酸疫苗被導(dǎo)入宿主細(xì)胞，被周圍的組織細(xì)胞、APC細(xì)胞或其它炎性細(xì)胞攝取，并在細(xì)胞內(nèi)表達(dá)。表達(dá)產(chǎn)物作為抗原可能的呈遞途徑是：肌細(xì)胞直接攝入或經(jīng)T小管和細(xì)胞樣內(nèi)陷攝取進(jìn)入，在外源基因啟動(dòng)子作用下使外源基因表達(dá)，使產(chǎn)物在胞內(nèi)水解酶的作用下分解成長(zhǎng)短不一的多肽，其中的一部分被hsp70運(yùn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，經(jīng)網(wǎng)膜上的TAP分子轉(zhuǎn)入膜內(nèi)與主要組織相容性復(fù)合物（MHC）I類結(jié)合，Z終在細(xì)胞膜表面被CDS十細(xì)胞識(shí)別；另一部分短肽進(jìn)入溶酶體，與（MHC）Ⅱ分子結(jié)合，運(yùn)到細(xì)胞表面被 CD4＋細(xì)胞識(shí)別。這些多肽含有不同的抗原表位，它們將誘導(dǎo)細(xì)胞毒性T淋巴前體、B細(xì)胞和特異性輔助T細(xì)胞，產(chǎn)生細(xì)胞免疫和體液免疫。同時(shí)，基因表達(dá)可以通過(guò)細(xì)胞分泌和分裂的方式進(jìn)入組織細(xì)胞間隙，以天然折疊方式被B淋巴細(xì)胞識(shí)別。核酸免疫后，還可以使肌細(xì)胞和抗原遞呈細(xì)胞被感染，從而使CD4＋和CD8＋細(xì)胞亞群活化，產(chǎn)生特異的免疫應(yīng)答。 CorrM等（1996）的研究表明，從轉(zhuǎn)染DNA得肌肉組織釋放出的抗原被APC攝入，運(yùn)送到管狀淋巴結(jié)中，在B淋巴細(xì)胞和T淋巴細(xì)胞表達(dá)， I類MHC限制的CTL應(yīng)答可能主要以這種方式產(chǎn)生。以前曾認(rèn)為該過(guò)程需要內(nèi)源抗原的表達(dá)，但現(xiàn)在的研究表明，只要有外源抗原的存在，也能有效地引起I類MHC限制的CTL應(yīng)答。 三、基因疫苗質(zhì)粒載體的構(gòu)建 獲得準(zhǔn)確的抗原編碼基因并將它插入到合適的載體DNA上，是發(fā)展基因疫苗的主要工作。 1、編碼抗原蛋白基因的分離 制備DNA疫苗首先要獲得編碼抗原的基因，一般選擇編碼病原體表面糖蛋白的基因。抗原蛋白產(chǎn)生后可在宿主體內(nèi)正確糖基化，從而誘導(dǎo)對(duì)病原體的免疫應(yīng)答反應(yīng)；對(duì)于易變異的病原體，Z好選擇各種變型都具有的核心蛋白保守的DNA序列，這樣可對(duì)各種變異的病原體產(chǎn)生免疫應(yīng)答反應(yīng)，避免因病原體變異產(chǎn)生的免疫逃避問(wèn)題。 2 目的基因質(zhì)粒的載體構(gòu)建 基因疫苗大多采用質(zhì)粒作載體。一般說(shuō)來(lái)，基因疫苗質(zhì)粒載體至少包括5個(gè)主要的部件：（1）細(xì)菌復(fù)制子，以便質(zhì)粒DNA在細(xì)菌體內(nèi)復(fù)制擴(kuò)增，得到大量的拷貝，但不能在宿主細(xì)胞（真核細(xì)胞）中復(fù)制；（2）原核生物選擇性標(biāo)記基因，如抗生素抗性基因，以篩選含有質(zhì)粒DNA的陽(yáng)性細(xì)菌克?。ň辏唬?）真核生物的啟動(dòng)子、增強(qiáng)子、終止子、內(nèi)含子等轉(zhuǎn)錄調(diào)控元件；（4）編碼抗原蛋白的目的基因序列；（5）多聚核苷酸信號(hào)序列，以保證mRNA翻譯時(shí)適時(shí)終止。另外，基因疫苗質(zhì)粒載體通常含有一段未甲基化的CpG序列，其具有刺激Th1細(xì)胞的免疫活性。（注：9）

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  深愛(ài)則必死 2013-07-17 00:00:00

  八、核酸疫苗的展望 基因疫苗已成為疫苗研究領(lǐng)域中的熱點(diǎn)之一，特別是其研究方向與世界衛(wèi)生組織兒童計(jì)劃免疫長(zhǎng)遠(yuǎn)目標(biāo)(用一種疫苗預(yù)防多種疾病)相吻合?；蛞呙绮粌H能預(yù)防疾病，還可做為ZL用疫苗來(lái)ZL一些復(fù)雜難治的疾病，例如病毒性肝炎、癌癥等。這些均已顯示出基因疫苗的巨大潛力和應(yīng)用前景。但是，基因疫苗的歷史畢竟很短，實(shí)驗(yàn)結(jié)果均來(lái)自動(dòng)物，在用人體之前還有許多工作必須完成，其中Z重要的是解決核酸疫苗對(duì)人體的安全性和效力問(wèn)題，如： (一)、須用與人類疾病相關(guān)的動(dòng)物模型證實(shí)其效果；(二)、須用高度敏感的PCR技術(shù)等確證所注射的DNA不與宿主細(xì)胞基因組DNA整合，這是確保DNA疫苗遺傳學(xué)安全性的重要指標(biāo)之一；(三)、Z終還需要近期和長(zhǎng)期的臨床試驗(yàn)以明確其毒副作用和免疫保護(hù)效果。 雖然核酸疫苗取代以往的疫苗還有很長(zhǎng)的路要走，但相信核酸疫苗的推廣應(yīng)用會(huì)得到長(zhǎng)遠(yuǎn)的發(fā)展，使該項(xiàng)技術(shù)能夠更好的為人類服務(wù).

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  潛新兒 2013-07-17 00:00:00

  六、基因疫苗的優(yōu)點(diǎn)和存在的問(wèn)題 與傳統(tǒng)疫苗相比，基因疫苗具有以下顯著的優(yōu)越性： 1、質(zhì)粒DNA非常穩(wěn)定，易于貯存和運(yùn)輸，使用方便。而且制備簡(jiǎn)單，容易大量生產(chǎn)，成本低。對(duì)于毒性大、危險(xiǎn)的病毒，以及難以提取抗原的疫苗，基因疫苗的制備相對(duì)安全，容易得多。 2、質(zhì)粒DNA在宿主體內(nèi)可較長(zhǎng)時(shí)間存在，抗原基因在體內(nèi)持續(xù)表達(dá)產(chǎn)生抗原蛋白，不斷刺激機(jī)體免疫系統(tǒng)產(chǎn)生長(zhǎng)程免疫，免疫效果可靠。 3、基因疫苗不僅可以產(chǎn)生體液免疫應(yīng)答，而且可以導(dǎo)致細(xì)胞毒T淋巴細(xì)胞激活而誘導(dǎo)細(xì)胞免疫，而傳統(tǒng)的疫苗只有活苗可誘導(dǎo)細(xì)胞免疫，但存在活疫苗的毒力回升的危險(xiǎn)。 4、用核心蛋白保守DNA序列制備的基因疫苗對(duì)病原體（細(xì)菌或病毒）的各變異亞型都可產(chǎn)生免疫應(yīng)答，從而避免因病原體變異而造成的免疫逃避問(wèn)題。 5、一個(gè)質(zhì)粒載體可克隆多個(gè)抗原基因組成多價(jià)苗，從而一種基因疫苗可預(yù)防多種疾病。 6、質(zhì)粒DNA無(wú)免疫原性，不會(huì)像重組疫苗那樣誘發(fā)針對(duì)載體的自身免疫反應(yīng)，至少目前沒(méi)有檢測(cè)到抗DNA抗體的報(bào)道。另外，基因疫苗還不會(huì)受機(jī)體已有抗體的影響。作為一類新型疫苗，基因疫苗還有不少需要進(jìn)一步研究的問(wèn)題： 1、安全性問(wèn)題：質(zhì)粒DNA一般不會(huì)整合到宿主細(xì)胞的基因組上，目前也未發(fā)現(xiàn)插入突變的證據(jù)。但不能完全排除少數(shù)質(zhì)粒DNA插入到染色體上引起突變的可能性。一旦整合到基因組中就可能使細(xì)胞癌基因激活或抑癌基因失活。 2、保護(hù)效率問(wèn)題：目前為止，基因疫苗的免疫效率很難達(dá)到的免疫保護(hù)，且存在明顯的種屬個(gè)體差異，這可能與不同動(dòng)物細(xì)胞需要不同啟動(dòng)子、抗原基因、給YF法途徑、給藥量有關(guān)。 3、免疫耐受問(wèn)題：基因疫苗體內(nèi)持續(xù)表達(dá)產(chǎn)生抗原蛋白，可能打破機(jī)體本身的免疫平衡，引發(fā)免疫耐受。（注：8） 七、基因疫苗疫苗的應(yīng)用 DNA疫苗應(yīng)用的 域很廣，至今已經(jīng)被用在預(yù)防至少 十種傳染病的實(shí)驗(yàn)上.其中包括病毒，細(xì)菌及原蟲等各種型式微生物的感染癥.也有人把DNA疫苗用在部分傳染病的治 上.此外它也被用在某些癌癥的預(yù)防或ZL上. (1) B型肝炎。B型肝炎病毒(HBV)的DNA疫苗是目前被研究得Z詳細(xì)的DNA疫苗之一.現(xiàn) B型肝炎疫苗的成分是以基因工程技術(shù)合成的S抗原制成.一般而言，這種疫苗的效果相當(dāng) 錯(cuò).但是免疫 正常的 輕人仍有少於5%的人無(wú)法產(chǎn)生足夠的抗體.研究發(fā)現(xiàn)， 用肌肉注射B型肝炎病毒DNA疫苗即可產(chǎn)生較好的免疫保護(hù):同時(shí)產(chǎn)生抗HBV的抗體及細(xì)胞毒 性T細(xì)胞反應(yīng)[32，33].對(duì)於一部份在接受傳統(tǒng)疫苗注射之后，無(wú)法產(chǎn)生足夠保護(hù) 的個(gè)體，DNA疫苗也有錯(cuò)的效果[34].在B型肝炎病毒DNA疫苗中，CpG結(jié)構(gòu)小段是很好的免疫激劑，它加強(qiáng) B型肝炎病毒DNA疫苗的免疫反應(yīng)[35]. 過(guò)在黑猩猩的實(shí)驗(yàn)顯示，B型肝炎病毒DNA疫苗的效果，依賴的DNA 很大，而且必須一再的追加注射才能維持長(zhǎng)期的免疫. 除用在預(yù)防B型肝炎病毒感染，也有人 用B型肝炎病毒DNA疫苗治B型肝炎.在一個(gè)B型肝炎病毒轉(zhuǎn)殖鼠的研究當(dāng)中，B型肝炎病毒DNA疫苗成功地誘發(fā) B型肝炎病毒表面抗體， 但清除 血液中的B型肝炎病毒表面抗原，肝細(xì)胞中B型肝炎病毒的mRNA也消失，同時(shí)并 會(huì)對(duì)肝細(xì)胞本身造成傷害，表示具有B型肝炎病毒特 性的T細(xì)胞也 與其中的反應(yīng).除動(dòng)物實(shí)驗(yàn)，B型肝炎病毒DNA疫苗的人體實(shí)驗(yàn)，包括用在預(yù)防及治，都已經(jīng)展開(kāi).結(jié)果相當(dāng)?shù)亓钊似诖? （注：2） (2) 流行性感冒病毒(Influenza) 。流行性感冒病毒的一個(gè)重要特徵是它會(huì) 斷的突變，主要是其hemagglutinin 及neuraminidase 個(gè)表面蛋白會(huì) 斷變 ，出現(xiàn)新的病毒株，進(jìn)而導(dǎo)致大規(guī)模的傳染.現(xiàn)在的去活性疫苗注射，必須預(yù)測(cè)可能的病毒株，然后再進(jìn)疫苗的制造.一旦出現(xiàn)預(yù)測(cè)錯(cuò)誤，或有新的病毒株出現(xiàn)，則現(xiàn)有的疫苗可能會(huì)無(wú)效. 流行性感冒病毒的核蛋白(nucleoproteins， NP)，相對(duì)地比較 會(huì)有變，可能可以產(chǎn)生跨種病毒的保護(hù) .可惜在自然感染下，核蛋白本身并不足以產(chǎn)生足夠的免疫 ，保護(hù)宿主免於感染. 關(guān)於流行性感冒病毒的DNA疫苗實(shí)驗(yàn)，Z早是有人成功地用流行性感冒病毒的hemagglutinin(H7)基因，在雞上產(chǎn)生保護(hù).此外，針對(duì)流行性感冒病毒會(huì)不斷突變的問(wèn)題，曾經(jīng)有人用含有流行性感冒病毒核蛋白基因的DNA疫苗，在鼠體內(nèi)誘發(fā)出針對(duì)A型性感冒病毒的保護(hù).這樣的結(jié)果， 證明能應(yīng)用在人體身上，將是 性感冒的預(yù)防工作上，一個(gè)很重要的突破. （注：3） (3)人類免疫缺陷病毒(HIV) 人類免疫缺陷病毒感染會(huì)引起免疫系統(tǒng)崩潰，出現(xiàn)所謂后天免疫缺陷癥候群(AIDS)，又稱為愛(ài)滋病.雖然，隨著抗愛(ài)滋病藥物的研發(fā)，愛(ài)滋病的ZL已經(jīng)有許多進(jìn)展.但是，抗病物的副作用很大; 人類免疫缺陷病毒會(huì)一再突變，出現(xiàn)藥物的抗藥性;并且一旦停藥，病毒又將增生，甚至導(dǎo)致發(fā)病;再加上藥物的費(fèi)用很昂貴，大部分愛(ài)滋病盛行的國(guó)家都負(fù)擔(dān)不起.這些因素加在一起，使得愛(ài)滋病至今仍然可以算是一種不治之癥，.所以面對(duì)愛(ài)滋病毒的FZ問(wèn)題，發(fā)展一種有效的愛(ài)滋病毒疫苗，顯然是值得努力的，而且是Z有可能奏效的方向. （注：4） (4) 結(jié)核菌 結(jié)核病至今仍是全世界Z重要的傳染性疾病之一，尤其在愛(ài)滋病及其他免疫缺陷病患的數(shù)目增加以后，結(jié)核病的重要性又逐漸提高.抗藥性結(jié)核菌的出現(xiàn)及逐漸普遍，也使得預(yù)防結(jié)核菌感染日形重要.卡介苗是目前唯yi可以用于預(yù)防肺結(jié)核的疫苗，但效果有限.在結(jié)核菌的慢性感染中，結(jié)核菌通常會(huì)表現(xiàn)出一些感染晚期特有的蛋白，這些抗原可以引起強(qiáng) 的免疫反應(yīng)，可能可以用作DNA疫苗的主要成份.動(dòng)物實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證實(shí)，含有熱休克蛋白65的DNA疫苗，施打在 鼠身上以后，可以減少感染。（注：5） （5）丙型肝炎DNA疫苗 1996年，Major等將編碼HBV核心蛋白的主要抗原決定簇基因與HBV主要蛋白基因融合，構(gòu)建了重組 HCV DNA疫苗，免疫接種小鼠后，成功地誘導(dǎo)了對(duì)兩種抗原的免疫應(yīng)答并檢測(cè)到了兩種病毒的抗體。同年，Tobushige K等將HCV核心蛋白基因的。DNA構(gòu)建核酸疫苗后，免疫BALB／C小鼠后也產(chǎn)生了針對(duì)核心蛋白的免疫應(yīng)答。 (6)單純皰疹DNA疫苗　Z近Kriesel等將編碼HSV-2型gD2和pRSVnt免疫BALB/c小鼠，13天后用半數(shù)致死量的HSV攻擊，獲得滿意結(jié)果，而對(duì)照組的小鼠均先后死亡，表明單純皰疹DNA疫苗對(duì)動(dòng)物有保護(hù)性作用。 　　(7)瘧疾DNA疫苗　1994年Sedegah等構(gòu)建的質(zhì)粒DNA中含有編碼尤氏瘧原蟲環(huán)子孢子蛋白(PyCSP)的基因。該疫苗與目前試驗(yàn)中的疫苗(輻射處理的子孢子)相比，能誘導(dǎo)更高水平的抗PyCSP抗體和CTL，并使16只免疫小鼠中的9只獲得了對(duì)瘧原蟲感染的防御作用。Z近研究表明瘧疾基因疫苗有可能成為Z早用于人類的基因疫苗。

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  zky914 2013-07-17 00:00:00

  四、基因疫苗的免疫方法 1、直接注射法：裸質(zhì)粒DNA或經(jīng)脂質(zhì)體包裹的裸質(zhì)粒DNA直接從肌肉、皮內(nèi)、皮下、粘膜、靜脈內(nèi)注射。包裹DNA的脂質(zhì)體能與組織細(xì)胞發(fā)生膜融合，而將DNA攝入，減少了核酸酶對(duì)DNA的破壞。　 2、基因槍轟擊法：將質(zhì)粒DNA包被在金微粒子表面，用基因槍將包被DNA的金微粒子高速穿入組織細(xì)胞。這種方法效率高，免疫應(yīng)答強(qiáng)烈，但操作復(fù)雜，需特殊設(shè)備。　 3、細(xì)菌或病毒攜帶法：選擇一種容易進(jìn)入某組織器官的細(xì)菌或病毒，將其繁殖基因去掉形成繁殖缺陷菌株，然后將質(zhì)粒DNA轉(zhuǎn)化到該細(xì)菌或病毒中，當(dāng)這些細(xì)菌或病毒進(jìn)入某組織器官后，由于不能繁殖，則自身裂解而釋放出質(zhì)粒DNA。 4、口服、噴鼻或滴鼻法。 五、基因疫苗的免疫應(yīng)答反應(yīng)的影響因素 1．目的基因的選擇 目的基因即疫苗DNA的構(gòu)建和選定，這是決定核酸免疫效果的關(guān)鍵。Z好選擇病毒的主要保護(hù)性抗原基因。 2．載體質(zhì)粒及啟動(dòng)子的選擇 載體質(zhì)粒的種類及其結(jié)構(gòu)組成對(duì)核酸免疫的水平有明顯影響。研究發(fā)現(xiàn)PUC19表達(dá)效果優(yōu)于PBR322。而且，表達(dá)載體能否在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中高水平表達(dá)，啟動(dòng)子也很關(guān)鍵。 3．接種方法及途徑 Fynan等（1993）用不同方式對(duì)核酸免疫的效果進(jìn)行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)用基因槍接種比直接注射核酸疫苗效果好600－6000倍。而且研究表明，肌肉注射免疫效果比鼻腔內(nèi)。腹腔內(nèi)、靜脈內(nèi)和皮肉內(nèi)免疫效果都好。 4．接種部位的預(yù)處理 實(shí)驗(yàn)表明，用25％高滲蔗糖或甘油在核酸疫苗接種前須處理接種部位如肌肉，可使疫苗DNA的表達(dá)水平提高。而且，預(yù)先給接種的肌肉部位注射蛇毒或局部麻醉劑，然后再做核酸疫苗的注射，也可提高表達(dá)水平。 5接種劑量和次數(shù) 許多研究表明，免疫應(yīng)答強(qiáng)度和免疫保護(hù)與接種劑量和次數(shù)有一定的相關(guān)性。而且，提高接種劑量可否提高體液和細(xì)胞免疫水平，是隨著抗原基因的種類不同而變化的。對(duì)于無(wú)毒性的表達(dá)蛋白，應(yīng)采用較高劑量和較多接種次數(shù)，這將產(chǎn)生較高水平的表達(dá)蛋白和抗體。 6.增強(qiáng)劑和佐劑的應(yīng)用 細(xì)胞因子基因如TNF、GM－CSF、IFN以及IL－2、IL－4和IL－12等，在與核酸疫苗共同接種時(shí)，常能明顯提高體液和細(xì)胞免疫反應(yīng)。但是，細(xì)胞因子基因在與疫苗DNA共接種時(shí)，并不必然產(chǎn)生免疫促進(jìn)作用，不同的細(xì)胞因子經(jīng)常產(chǎn)生不同的效果，甚至有負(fù)面效應(yīng)產(chǎn)生。 7．實(shí)驗(yàn)動(dòng)物年齡和品系的影響 許多研究表明，幼齡動(dòng)物接種DNA時(shí)，在體內(nèi)表達(dá)水平較高，并產(chǎn)生較好的免疫應(yīng)答。而且，核酸疫苗不受母源抗體的YZ，在新生動(dòng)物和嬰兒的感染FZ上具有廣闊的應(yīng)用前景。動(dòng)物基因型不同，免疫應(yīng)答的強(qiáng)度也有所不同。

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