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  汪陽伯 2005-11-01 00:00:00

  請你說明是關(guān)于細(xì)胞的什么內(nèi)容，別人才好回答準(zhǔn)確啊

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  xuyingzhan 2005-11-01 00:00:00

  內(nèi)分泌系統(tǒng)(endocrine system)是機體的重要調(diào)節(jié)系統(tǒng)，它與神經(jīng)系統(tǒng)相輔相成，共同調(diào)節(jié)機體的生長發(fā)育和各種代謝，維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，并影響行為和控制生殖等。內(nèi)分泌系統(tǒng)由內(nèi)分泌腺和分布于其它器官的內(nèi)分泌細(xì)胞組成。內(nèi)分泌細(xì)胞的分泌物稱激素(hormone)。大多數(shù)內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的激素通過血液循環(huán)作用于遠(yuǎn)處的特定細(xì)胞，少部分內(nèi)分泌細(xì)胞的分泌物可直接作用于鄰近的細(xì)胞，稱此為旁分泌(paracrine)。內(nèi)分泌腺的結(jié)構(gòu)特點是：腺細(xì)胞排列成索狀、團(tuán)狀或圍成泡狀，不具排送分泌物的導(dǎo)管，毛細(xì)血管豐富。 內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的激素，按其化學(xué)性質(zhì)分為含氮激素(包括氨基酸衍生物、胺類、肽類和蛋白質(zhì)類激素)和類固醇激素兩大類。分泌含氨激素細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)特點是，胞質(zhì)內(nèi)含有與合成激素有關(guān)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體，以及有膜包被的分泌顆粒等。分泌類固醇激素細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)特點是，胞質(zhì)內(nèi)含有與合成類固醇激素有關(guān)的豐富的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但不形成分泌顆粒；線粒體較多，其嵴多呈管狀；胞質(zhì)內(nèi)還有較多的脂滴，其中的膽固醇等為合成激素的原料。 每種激素作用于一定器官或器官內(nèi)的某類細(xì)胞，稱為激素的靶器官(target organ)或靶細(xì)胞(target cell)。靶細(xì)胞具有與相應(yīng)激素相結(jié)合的受體，受體與相應(yīng)激素結(jié)合后產(chǎn)生效應(yīng)。含氮激素受體位于靶細(xì)胞的質(zhì)膜上，而類固醇激素受體一般位于靶細(xì)胞的胞質(zhì)內(nèi)。 本章僅敘及甲狀腺、甲狀旁腺、腎上腺、垂體和松果體等內(nèi)分泌腺，并簡介彌散的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)。存在于其它器官內(nèi)的內(nèi)分泌細(xì)胞，如胰島、卵泡、黃體、睪丸間質(zhì)細(xì)胞、胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞等，分別在有關(guān)章節(jié)內(nèi)敘述。< 一、甲狀腺 甲狀腺分左右兩葉，中間以峽部相連。成人甲狀腺平均重約25g，女性的甲狀腺略重，并在月經(jīng)期與妊娠期略增大。甲狀腺表面包有薄層結(jié)締組織被膜。結(jié)締組織伸入腺實質(zhì)，將其分成許多大小不等的小葉，每個小葉內(nèi)含有20～40個甲狀腺濾泡和許多濾泡旁細(xì)胞(圖11-1) 圖11-1 甲狀腺 (一)濾泡 濾泡(follicle)大小不等，直徑0.02～0.9mm，呈圓形、橢圓形或不規(guī)則形。濾泡由單層立方的濾泡上皮細(xì)胞(follicular epithelial cell)圍成，濾泡腔內(nèi)充滿透明的膠質(zhì)(colloid)。濾泡上皮細(xì)胞因功能狀態(tài)而有形態(tài)變化。在功能活躍時，細(xì)胞呈低柱狀，腔內(nèi)膠質(zhì)減少；反之，細(xì)胞變矮呈扁平狀，腔內(nèi)膠質(zhì)增多。膠質(zhì)是濾泡上皮細(xì)胞的分泌物，在切片上呈均質(zhì)狀，嗜酸性，它是一種糖蛋白，稱甲狀腺球蛋白。膠質(zhì)的邊緣常存在不著色的空泡，有人認(rèn)為是濾泡上皮細(xì)胞吞飲膠質(zhì)滴所致(圖11-1)。 電鏡下，濾泡上皮細(xì)胞游離面有微絨毛，胞質(zhì)內(nèi)有較發(fā)達(dá)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和較多的線粒體，溶酶體散在于胞質(zhì)內(nèi)，高爾基復(fù)合體位于核上區(qū)。細(xì)胞頂部胞質(zhì)內(nèi)有電子密度中等、體積較小的分泌顆粒(直徑150～200nm)，還有從濾泡攝入的低電子密度的膠質(zhì)小泡(直徑約1μm)。濾泡上皮基底面有完整的基板，鄰近的結(jié)締組織內(nèi)富含有孔毛細(xì)血管和毛細(xì)淋巴管(圖11-2) 圖11-2 甲狀腺濾泡上皮細(xì)胞(Fc)和濾泡旁細(xì)胞(Pc)超微結(jié)構(gòu)及激素合成與分泌模式圖 G 分泌顆粒 Cv膠質(zhì)小泡 Ly溶酶體 甲狀腺濾泡上皮細(xì)胞合成和分泌甲狀腺激素(thyroid hormone)。甲狀腺激素的形成經(jīng)過合成、貯存、碘化、重吸收、分解和釋放等過程。濾泡上皮細(xì)胞從血中攝取氨基酸，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成甲狀腺球蛋白的前體，繼而在高爾基復(fù)合體加糖并濃縮形成分泌顆粒，再以胞吐方式排放到濾泡腔內(nèi)貯存。濾泡上皮細(xì)胞能從血中攝取I-，它在過氧化物酶的作用下活化，再進(jìn)入泡腔與甲狀腺球蛋白結(jié)合成碘化的甲狀腺球蛋白。濾泡上皮細(xì)胞在腺垂體分泌的促甲狀腺激素的作用下，以胞吞方式將濾泡腔內(nèi)的碘化甲狀腺球蛋白再吸收入胞質(zhì)，成為膠質(zhì)小泡。膠質(zhì)小泡與溶酶體融合，小泡內(nèi)的甲狀腺球蛋白被水解酶分解形成大量四碘甲腺原氨酸(T4，即甲狀腺素thyroxine)和少量三碘甲腺原氨酸(T3)。T3和T4經(jīng)細(xì)胞基底部釋放入毛細(xì)血管內(nèi)(圖11-2)。在濾泡上皮細(xì)胞附近可見腎上腺素能神經(jīng)末梢，故細(xì)胞的分泌活動也受神經(jīng)調(diào)節(jié)。 T3和T4作用于機體的多種細(xì)胞，主要功能是促進(jìn)機體的新陳代謝，提高神經(jīng)興奮性，促進(jìn)生長發(fā)育，尤對嬰幼兒的骨骼發(fā)育和神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育影響很大，小兒甲狀腺機能低下，不僅身材矮小，而且腦發(fā)育障礙，導(dǎo)致呆小癥。 (二)濾泡旁細(xì)胞 濾泡旁細(xì)胞(parafollicular cell)又稱C細(xì)胞，位于濾泡之間和濾泡上皮細(xì)胞之間(圖11-1)。細(xì)胞稍大，在HE染色切片中胞質(zhì)著色略淡，銀染法可見胞質(zhì)內(nèi)有嗜銀顆粒。電鏡下，位于濾泡上皮細(xì)胞之間的濾泡旁細(xì)胞基部附著于基板，頂部被鄰近的濾泡上皮細(xì)胞覆蓋。濾泡旁細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有直徑200nm的分泌顆粒，細(xì)胞以胞吐方式釋放顆粒內(nèi)的降鈣素(圖11-2)。降鈣素(calcitonin)是一種多肽，能促進(jìn)成骨細(xì)胞的活動，使骨鹽沉著于類骨質(zhì)，并YZ胃腸道和腎小管吸收Ca2+，而使血鈣下降。< 二、甲狀旁腺 甲狀旁腺一般有上下兩對，位于甲狀腺左右葉的背面。成人甲狀旁腺呈棕黃色的扁橢圓形，總重約120mg。腺表面包有薄層結(jié)組織被膜， 腺細(xì)胞排列成索團(tuán)狀，其間富含有孔毛細(xì)血管及少量結(jié)締組織，還可見散在脂肪細(xì)胞，并隨年齡增長而增多。腺細(xì)胞有主細(xì)胞和嗜酸性細(xì)胞兩種(圖11-3)。 圖11-3 甲狀旁腺 (一)主細(xì)胞 主細(xì)胞(chief cell)呈圓形或多邊形，核圓，位于細(xì)胞ZY，HE染色切片中胞質(zhì)著色淺。電鏡下，胞質(zhì)內(nèi)含粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體和直徑200～400nm的分泌顆粒，還有一些糖原和脂滴(圖11-4)。細(xì)胞分泌顆粒內(nèi)的甲狀旁腺激素(parathyroid hormone)以胞吐方式釋放入毛細(xì)血管內(nèi)。甲狀旁腺激素是肽類激素，主要功能是作用于骨細(xì)胞和破骨細(xì)胞，使骨鹽溶解，并能促進(jìn)腸及腎小管吸收鈣，從而使血鈣升高。在甲狀旁腺激素和降鈣素的共同調(diào)節(jié)下，維持著血鈣的穩(wěn)定。 (二)嗜酸性細(xì)胞 從青春期前后開始，某些動物和人的甲狀旁腺內(nèi)出現(xiàn)嗜酸性細(xì)胞(oxyphil cell)，并隨年齡而增多，細(xì)胞常單個或成群存在于主細(xì)胞之間。嗜酸性細(xì)胞比主細(xì)胞大，核較小，染色較深，胞質(zhì)內(nèi)含密集的嗜酸性顆粒，故呈強嗜酸性。電鏡下，嗜酸性顆粒乃是線粒體，其它細(xì)胞器均不達(dá)，糖原和脂滴也少，且無分泌顆粒(圖11-4)。此細(xì)胞的機能意義不明。 圖11-4 甲狀旁腺主細(xì)胞及嗜酸性細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖 三、腎上腺 腎上腺位于腎的上方，右側(cè)腎上腺呈扁平三角形，左側(cè)呈半月形。成人的每側(cè)腎上腺重4～5g。腎上腺表面包以結(jié)締組織被膜，少量結(jié)締組織伴隨血管和神經(jīng)伸入腺實質(zhì)內(nèi)。腎上腺實質(zhì)由周邊的皮質(zhì)和ZY的髓質(zhì)兩部分構(gòu)成，兩者在發(fā)生、結(jié)構(gòu)和功能上均不相同，皮質(zhì)來自中胚層，髓質(zhì)來自外胚層。 (一)皮質(zhì) 皮質(zhì)約占腎上腺體積的80%～90%，根據(jù)皮質(zhì)細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)和排列等特征，可將皮質(zhì)分為三個帶，即球狀帶、束狀帶和網(wǎng)狀帶(圖11-5)。 1.球狀帶 球狀帶(zone glomerulosa)位于被膜下方，較薄，占皮質(zhì)總體積的15%。細(xì)胞呈球狀分布，細(xì)胞較小，呈矮柱狀或 錐形，核小染色深，胞質(zhì)較少，內(nèi)含少量脂滴。細(xì)胞團(tuán)之間為竇狀毛細(xì)血管和少量結(jié)締組織(圖11-5)。球狀帶細(xì)胞分泌皮質(zhì)激素(mineralocorticoid)，如醛固酮(aldosterone)，它能促進(jìn)腎遠(yuǎn)曲小管和集合小管重吸收Na+及排出K+，同時刺激胃粘膜、唾液腺和汗腺吸收Na+，使血Na+濃度升高，K+濃度降低，維持血容量。鹽皮質(zhì)激素的產(chǎn)生受腎素-血管緊張素系統(tǒng)的影響，腎球旁細(xì)胞分泌的腎素(renin)可使血漿中的血管緊張素原(angiotensinogen)，變成血管緊張素(angiotensin)，后者可刺激球狀帶細(xì)胞分泌鹽皮質(zhì)激素。 2.束狀帶 束狀帶(zona fasciculata)是皮質(zhì)中Z厚的部分，占皮質(zhì)總體積的78%。在人和大多數(shù)動物，束狀帶細(xì)胞比皮質(zhì)其它兩帶的細(xì)胞大，細(xì)胞呈多邊形，排列成單行或雙行細(xì)胞索，索間為竇狀毛細(xì)血管和少量結(jié)締組織。細(xì)胞的胞核圓形，較大，著色淺。胞質(zhì)內(nèi)含有大量的脂滴，在常規(guī)切片標(biāo)本中，因脂滴被溶解，故染色淺而呈空泡狀(圖11-5)。束狀帶細(xì)胞分泌糖皮質(zhì)激素(glucocorticoid)，主要為皮質(zhì)醇(cortisol)和皮質(zhì)酮(corticosterone)，可促使蛋白質(zhì)及脂肪分解并轉(zhuǎn)變成糖(糖異生)，還有降低免疫應(yīng)答及KY癥等作用。束狀帶細(xì)胞受腺垂體細(xì)胞分泌的促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)的調(diào)控。 3.網(wǎng)狀帶 網(wǎng)狀帶(zona reticularis)位于皮質(zhì)的Z內(nèi)層，占皮質(zhì)總體積的7%，細(xì)胞索相互吻合成網(wǎng)，網(wǎng)間為竇狀毛細(xì)血管和少量結(jié)締組織。網(wǎng)狀帶細(xì)胞較束狀帶細(xì)胞小，胞核也小，著色較深，胞質(zhì)內(nèi)含較多脂褐素和少量脂滴，因而染色較束狀帶深(圖11-5)。網(wǎng)狀帶細(xì)胞主要分泌雄激素，也分泌少量糖皮質(zhì)激素，故也受促腎上腺皮質(zhì)激素的調(diào)節(jié)。另外，網(wǎng)狀帶和束狀帶可能還分泌少量雌激素。 圖11-5 腎上腺 腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞分泌的激素均屬類固醇，都具有分泌類固醇激素細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)特點。如腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞。特別是束狀帶細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)含有豐富的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和脂滴，線粒體嵴多呈小管狀或小泡狀(圖11-6)。 圖11-6 猴腎上腺皮質(zhì)束狀帶細(xì)胞電鏡像 ×14600 L脂滴，M線粒體 (白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖) (二)髓質(zhì) 髓質(zhì)主要由排列成索或團(tuán)的髓質(zhì)細(xì)胞組成，其間為竇狀毛細(xì)血管和少量結(jié)締組織。髓質(zhì)細(xì)胞呈多邊形，如用含鉻鹽的固定液固定標(biāo)本，胞質(zhì)內(nèi)呈現(xiàn)出黃褐色的嗜鉻顆粒，因而髓質(zhì)細(xì)胞又稱為嗜鉻細(xì)胞(chromaffin cell)。另外，髓質(zhì)內(nèi)還有少量交感神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，胞體較大，散在分布于髓質(zhì)內(nèi)(圖11-5)。 電鏡下，髓質(zhì)細(xì)胞Z顯著的特征是，胞質(zhì)內(nèi)含有許多電子密度高的膜被分泌顆粒，直徑150～350nm 。根據(jù)顆粒內(nèi)含物質(zhì)的差別，髓質(zhì)細(xì)胞分為兩種。一種為腎上腺素細(xì)胞，顆粒內(nèi)含腎上腺素(adrenaline)，此種細(xì)胞數(shù)量多，約占人腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞的80%以上(圖11-7)。另一種為去甲腎上腺素細(xì)胞，顆粒內(nèi)含去甲腎上腺素(noradrenaline)。腎上腺素和去甲腎上腺素為兒茶酚胺類物質(zhì)。此外，兩種細(xì)胞的顆粒內(nèi)尚含ATP及嗜鉻顆粒蛋白，它們與腎上腺素或去甲腎上腺素組成復(fù)合物貯存在顆粒內(nèi)。髓質(zhì)細(xì)胞可與交感神經(jīng)節(jié)前纖維形成突觸，節(jié)前纖維末梢釋放之酰膽堿作用髓質(zhì)細(xì)胞，引起髓質(zhì)細(xì)胞分泌顆粒釋放腎上腺素或去甲腎上腺素入血。腎上腺素使心率加快、心臟和骨骼肌的血管擴(kuò)張；去甲腎上腺素使血壓，心臟、腦和骨骼肌內(nèi)的血流加速。 圖11-7 大鼠腎上腺髓質(zhì)腎上腺素細(xì)胞 ×10000 (白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖) (三)腎上腺的血管分布 腎上腺動脈進(jìn)入被膜后，分支形成動脈性血管叢，其中大部分分支進(jìn)入皮質(zhì)，形成竇狀毛細(xì)血管網(wǎng)，并與髓質(zhì)毛細(xì)血管通連。少數(shù)小動脈分支穿過皮質(zhì)直接進(jìn)入髓質(zhì)，形成竇狀毛細(xì)血管。髓質(zhì)內(nèi)的小靜脈匯合成一條ZY靜脈，經(jīng)腎上腺靜脈出腎上腺(圖11-8)。因而腎上腺的大部分血液是經(jīng)過皮質(zhì)到達(dá)髓質(zhì)的，血液中含有皮質(zhì)激素，其中的糖皮質(zhì)激素可增強腎上腺素細(xì)胞內(nèi)N-甲基移酶的活性，使去甲腎上腺素甲基化為腎上腺素。由此可見，腎上腺皮質(zhì)對髓質(zhì)細(xì)胞的激素生成有很大的影響。 圖11-8 腎上腺的血管分布 四、垂 體 垂體位于蝶鞍垂體窩內(nèi)，體積約0.5cm×1cm×1cm，重約0.5g.垂體由腺垂體和神經(jīng)垂體兩部份組成，表面包以結(jié)締組織被膜。腺垂體來自胚胎口凹的外胚層上皮，神經(jīng)垂體由間腦底部的神經(jīng)外胚層向腹側(cè)突出的神經(jīng)垂體芽發(fā)育而成。神經(jīng)垂體分為神經(jīng)部和漏斗兩部分，漏斗與下丘腦相連。腺垂體分為遠(yuǎn)側(cè)部、中間部及結(jié)節(jié)部三部分。遠(yuǎn)側(cè)部Z大，中間部位于遠(yuǎn)側(cè)部和神經(jīng)部之間，結(jié)節(jié)部圍在漏斗周圍(圖11-9)。遠(yuǎn)側(cè)部又稱前葉，神經(jīng)部和中間 部合稱后葉。 < 圖11-9 垂 體(矢狀切面) (一)腺垂體 1.遠(yuǎn)側(cè)部 遠(yuǎn)側(cè)部(pars distalis)的腺細(xì)胞排列成團(tuán)索狀，少數(shù)圍成小濾泡，細(xì)胞間具有豐富的竇狀毛細(xì)血管和少量結(jié)締組織。在HE染色切片中，依據(jù)腺細(xì)胞著色的差異，可將其分為嗜色細(xì)胞和嫌色細(xì)胞兩大類。嗜色細(xì)胞(chromophil cell)又分為嗜酸性細(xì)胞和嗜堿性細(xì)胞兩種(圖11-10)。應(yīng)用電鏡免疫細(xì)胞化學(xué)技術(shù)，可觀察到各種腺細(xì)胞均具有分泌蛋白類激素細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點，而各類腺細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)顆粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)、數(shù)量及所含激素的性質(zhì)存在差異，可以此區(qū)分各種分泌不同激素的細(xì)胞，并以所分泌的激素來命名。 (1)嗜酸性細(xì)胞：數(shù)量較多，呈圓形或橢圓形，直徑14～19mμ胞質(zhì)內(nèi)含嗜酸性顆粒，一般較嗜堿性細(xì)胞的顆粒大(圖11-10)。嗜酸性細(xì)胞分兩種：①生長激素細(xì)胞，(somatotroph，STH cell)數(shù)量較多，電鏡下見胞質(zhì)內(nèi)含大量電子密度高的分泌顆粒，直徑350-～400nm(圖11-11)。此細(xì)胞合成和釋放的生長激素(growth hormone ，GH；或somatotropin)能促進(jìn)體內(nèi)多種代謝過程，尤能刺激骺軟骨生長，使骨增長。在幼年時期，生長激素分泌不足可致垂體侏儒癥，分泌過多引起巨人癥，成人則發(fā)生肢端肥大癥。②催乳激素細(xì)胞(mammotroph，prolactin cell)，男女兩性的垂體均有此種細(xì)胞，但在女性較多。在正常生理情況下，胞質(zhì)內(nèi)分泌顆粒的直徑小于200nm；而在妊娠和哺乳期，分泌顆粒的直徑可增大至600nm 以上，顆粒呈橢圓形或不規(guī)則形(圖11-11)，細(xì)胞數(shù)量也增多并增大。此細(xì)胞分泌的催乳激素(mammotropin或prolactin)能促進(jìn)乳腺發(fā)育和乳汁分泌。 (2)嗜堿性細(xì)胞：數(shù)量較嗜酸性細(xì)胞少，呈橢圓形或多邊形，直徑15～25μm，胞質(zhì)內(nèi)含嗜堿性顆粒(圖11-10)。顆粒內(nèi)含糖蛋白類激素，PAS反應(yīng)呈陽性，嗜堿性細(xì)胞分三種：①促甲狀腺激素細(xì)胞(thyrotroph，TSH cell)，呈多角形，顆粒較小，直徑100～150nm(圖11-11)，分布在胞質(zhì)邊緣。此細(xì)胞分泌的促甲狀腺激素(thyrotropin或thyroid stimulating hormone，TSH)能促進(jìn)甲狀腺激素的合成和釋放。②促性腺激素細(xì)胞(gonadotroph)，細(xì)胞大，呈圓形或橢圓形，胞質(zhì)內(nèi)顆粒大小中等，直徑250～400nm(圖11-11)。該細(xì)胞分泌卵泡刺激素(follicle stimulating hormone，F(xiàn)SH)和黃體生成素(luteinizing hormone，LH)。應(yīng)用電鏡免疫細(xì)胞化學(xué)技術(shù)，發(fā)現(xiàn)上述兩種激素共同存在于同一細(xì)胞的分泌顆粒內(nèi)。卵泡刺激素在女性促進(jìn)卵泡的發(fā)育，在男性則刺激生精小管的支持細(xì)胞合成雄激素結(jié)合蛋白，以促進(jìn)精子的發(fā)生。黃體生成素在女性促進(jìn)排卵和黃體形成，在男性則刺激睪丸間質(zhì)細(xì)胞分泌雄激素，故又稱間質(zhì)細(xì)胞刺激素(interstitial cell stimulating hormone ，ICSH)③促腎上腺皮質(zhì)激素細(xì)胞(corticotroph，ACTH cell)，呈多角形，胞質(zhì)內(nèi)的分泌顆粒大，直徑400～550nm(圖11-11)。此細(xì)胞分泌促腎上腺皮質(zhì)激素(adrenocorticotropin，ACTH)和促脂素(lipotropin或lipotrophic hormone，LPH)。前者促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)分泌糖皮質(zhì)激素，后者作用于脂肪細(xì)胞，使其產(chǎn)生脂肪酸。 圖11-10 腺垂體遠(yuǎn)側(cè)部及中間部 (3)嫌色細(xì)胞(chromophobe cell)：細(xì)胞數(shù)量多，體積小，呈圓形或多角形，胞質(zhì)少，著色淺，細(xì)胞界限不清楚(圖11-10)。電鏡下，部分嫌色細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)含少量分泌顆粒，因此認(rèn)為這些細(xì)胞可能是脫顆粒的嗜色細(xì)胞，或是處于形成嗜色細(xì)胞的初期階段。其余大多數(shù)嫌色細(xì)胞具有長的分支突起(圖11-11)，突起伸入腺細(xì)胞之間起支持作用。 圖11-11 大鼠腺垂體遠(yuǎn)側(cè)部腺細(xì)胞 電鏡像 ×5000 S生長激素細(xì)胞，M催乳激素細(xì)胞 T促甲狀腺激素細(xì)胞， G促性腺激素細(xì)胞 A促腎上腺皮質(zhì)激素細(xì)胞，C嫌色細(xì)胞 2.中間部 人的中間部(pars intermedia)只占垂體的2%左右，是一個退化的部位，由嫌色細(xì)胞和嗜堿性細(xì)胞組成，這些細(xì)胞的功能尚不清楚。另外，還有一些由立方上皮細(xì)胞圍成的大小不等的濾泡，泡腔內(nèi)含有膠質(zhì)(圖11-10)。魚類和兩棲類中間部分能分泌黑素細(xì)胞刺激素(melanocyte stimulating hormone，MSH)，系吲哚胺類物質(zhì)，可使皮膚黑素細(xì)胞的黑素顆粒向突起內(nèi)擴(kuò)散，體色變黑。 3.結(jié)節(jié)部 結(jié)節(jié)部(pars teberalis)包圍著神經(jīng)垂體的漏斗，在漏斗的前方較厚，后方較薄或缺如。此部含有很豐富的縱形毛細(xì)血管，腺細(xì)胞呈索狀縱向排列于血管之間，細(xì)胞較小，主要是嫌色細(xì)胞，其間有少數(shù)嗜酸性和嗜堿性細(xì)胞。此處的嗜堿性細(xì)胞分泌促性腺激素(FSH和LH)。 4.腺垂體的血管分布 腺垂體主要由大腦基底動脈發(fā)出的垂體上動脈供應(yīng)。垂體上動脈從結(jié)節(jié)部上端進(jìn)入神經(jīng)垂體的漏斗，在該處形成袢樣的竇狀毛細(xì)血管網(wǎng)，稱diyi級毛細(xì)血管網(wǎng)。這些毛細(xì)血管網(wǎng)下行到結(jié)節(jié)部匯集形成數(shù)條垂體門微靜脈，它們下行進(jìn)入遠(yuǎn)側(cè)部，再度形成竇狀毛細(xì)血管網(wǎng)，稱第二級毛細(xì)血管網(wǎng)。垂體門微靜脈及其兩端的毛細(xì)血管網(wǎng)共同構(gòu)成垂體門脈系統(tǒng)(hypophyseal portal system)。遠(yuǎn)側(cè)部的毛細(xì)血管Z后匯集成小靜脈注入垂體周圍的靜脈竇(圖11-12)。這是30年代確立的經(jīng)典垂體血流模式“自上而下”的概念，闡明了下丘腦控制垂體功能的基本機制。此后又通過新技術(shù)的應(yīng)用和研究，對垂體的血流模式提出了新見解，認(rèn)為遠(yuǎn)側(cè)部的血液可輸入神經(jīng)垂體的漏斗，然后經(jīng)毛細(xì)血管回流入下丘腦；也可流入神經(jīng)部，再逆向流入漏斗，然后再循環(huán)到遠(yuǎn)側(cè)部或下丘腦，構(gòu)成整個垂體血流在垂體內(nèi)的循環(huán)流動。 5.下丘腦與腺垂體的關(guān)系 下丘腦神前區(qū)和結(jié)節(jié)區(qū)(弓狀核等)的一些神經(jīng)元具有內(nèi)分泌功能，稱為神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞，細(xì)胞的軸突伸至垂體漏斗。細(xì)胞合成的多種激素經(jīng)軸突釋放入漏斗處的diyi級毛細(xì)血管網(wǎng)內(nèi)，繼而經(jīng)垂體門微靜脈輸至遠(yuǎn)側(cè)部的第二級毛細(xì)血管網(wǎng)。這些激素分別調(diào)節(jié)遠(yuǎn)側(cè)部各種腺細(xì)胞的分泌活動(圖11-12)。其中對腺細(xì)胞分泌起促進(jìn)作用的激素，稱釋放激素(releasing hormone，RH)。對腺細(xì)胞起YZ作用起YZ作用的激素，則稱為釋放YZ激素(release inhibiting hormone，RIH)目前已知的釋放激素有：生長激素釋放激素(GRH)、催乳激素釋放激素(PRH)、促甲狀腺激素放激素(TRH)、促性腺激素釋放激素(GnRH)、促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH)及黑素細(xì)胞刺激素釋放激素(MSRH)等。釋放YZ激素有：生長激素釋放YZ激素(或稱生長抑素，SOM)、催乳激素釋放YZ激素(PIH)和黑素細(xì)胞刺激素釋放YZ激素(MSIH)等。由此可見，下丘腦通過所產(chǎn)生的釋放激素和釋放YZ激素，經(jīng)垂體門脈系統(tǒng)，調(diào)節(jié)腺垂體內(nèi)各種細(xì)胞的分泌活動；因而，將此稱為下丘腦腺垂體系。反之，腺垂體產(chǎn)生的各種激素又可通過垂體血液環(huán)流，到達(dá)下丘腦，反饋影響其功能活動。 圖11-12 垂體的血管分布及其與下丘腦的關(guān)系 6.腺垂體的神經(jīng)支配 傳統(tǒng)認(rèn)為，垂體前葉僅有少量自主神經(jīng)纖維，支配前葉內(nèi)血管的舒縮；而腺細(xì)胞的分泌活動則主要受下丘腦各種激素的調(diào)節(jié)，并無神經(jīng)的直接支配。近幾年來，國外學(xué)者(Friedman 和Payette)分別在大鼠、小鼠及蝙蝠垂體前葉發(fā)現(xiàn)5-羥色胺神經(jīng)纖維；我國學(xué)者(鞠躬等)采用光鏡及電鏡免疫組織化學(xué)技術(shù)，也發(fā)現(xiàn)人、猴、狗、大鼠垂體前葉均有肽能神經(jīng)纖維分布，纖維內(nèi)含的肽類有P物質(zhì)(SP)、降鈣素基因相關(guān)肽(CGRP)、甘丙肽(GAL)、生長抑素(SOM)等，并發(fā)現(xiàn)含SP的神經(jīng)纖維與各類腺細(xì)胞直接接觸，電鏡下發(fā)現(xiàn)，含SP和CGRP纖維與生長激素細(xì)胞和促腎上腺皮質(zhì)激素細(xì)胞形成典型的突觸(圖11-13)。 圖11-13 大鼠腺垂體遠(yuǎn)側(cè)部免疫電鏡像 ×60000 示P物質(zhì)神經(jīng)末梢(SP)與促腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞(A)形成突觸(↑) (第四軍醫(yī)大學(xué)鞠躬教授供圖) 前葉內(nèi)肽能神經(jīng)纖維的起源還不清楚，究竟是來自下丘腦或周圍神經(jīng)系統(tǒng)，還是兩者兼有，尚未確定。前葉內(nèi)肽能神經(jīng)纖維的發(fā)現(xiàn)及其功能的研究，有可能修正目前對垂體前葉分泌功能調(diào)節(jié)的認(rèn)識，即前葉腺細(xì)胞除接受體液調(diào)節(jié)外，還可能直接受神經(jīng)的支配。 (二)神經(jīng)垂體及其與下丘腦的關(guān)系 神經(jīng)垂體與下丘腦直接相連，因此兩者是結(jié)構(gòu)和功能的統(tǒng)一體。神經(jīng)垂體主要由無髓神經(jīng)纖維和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成，并含有較豐富的竇狀毛細(xì)血管和少量網(wǎng)狀纖維。下丘腦前區(qū)的兩個神經(jīng)核團(tuán)稱神上核和室旁核，核團(tuán)內(nèi)含有大型神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞，其軸突經(jīng)漏斗直抵神經(jīng)部，是神經(jīng)部無髓神經(jīng)纖維的主要來源(圖11-12)。 神上核和室旁核的大型神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞除具有一般神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)外，胞體內(nèi)還含有許多直徑為100～200nm的分泌顆粒，分泌顆粒沿細(xì)胞的軸突運輸?shù)缴窠?jīng)部，軸突沿途呈串珠狀膨大，膨大部(稱膨體)內(nèi)可見分泌顆粒聚集(圖11-12)。光鏡下可見神經(jīng)部內(nèi)有大小不等的嗜酸性團(tuán)塊，稱赫令體(Herring body)即為軸突內(nèi)分泌顆粒大量聚集所成的結(jié)構(gòu)(圖11-14)。神經(jīng)部內(nèi)的膠質(zhì)細(xì)胞又稱垂體細(xì)胞(pituicyte)，細(xì)胞的形狀和大小不一。電鏡下可見垂體細(xì)胞具有支持和營養(yǎng)神經(jīng)纖維的作用。垂體細(xì)胞還可能分泌一些化學(xué)物質(zhì)以調(diào)節(jié)神經(jīng)纖維的活動的激素的釋放。 圖11-14 垂體神經(jīng)部結(jié)構(gòu)模式圖 視上核和室旁核的大型神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞合成抗利尿素(antidiuretic hormone，ADH)和催產(chǎn)素(oxytocin)?？估蛩氐闹饕饔檬谴龠M(jìn)腎遠(yuǎn)曲小管和集合管重吸收水，使尿量減少；抗利尿素分泌若超過生理劑量，可導(dǎo)致小動脈平滑肌收縮，血壓升高，故又稱加壓素形成的分泌顆粒有加壓素和催產(chǎn)素，分泌顆粒沿軸突運送到神經(jīng)部儲存，進(jìn)而釋放入竇狀毛細(xì)管內(nèi)(圖11-12)。因此，下丘腦與神經(jīng)垂體是一個整體，兩者之間的神經(jīng)纖維構(gòu)成下丘腦神經(jīng)垂體束。 神經(jīng)部的血管主要來自左右頸內(nèi)動脈發(fā)出的垂體下動脈，血管進(jìn)入神經(jīng)部分支成為竇狀毛細(xì)管網(wǎng)。部分毛細(xì)血管血液經(jīng)垂體下靜脈匯入海綿竇(圖11-12)。部分毛細(xì)血管血液逆向流入漏斗，然后從漏斗再循環(huán)到遠(yuǎn)側(cè)部或下丘腦。 (三)下丘腦和腺垂體與其它內(nèi)分泌腺的相互關(guān)系 在正常狀態(tài)下，各類激素的分泌量是相對穩(wěn)定的。內(nèi)分泌腺活動的穩(wěn)定性，除受神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)控制外，某些內(nèi)分泌腺之間的相互協(xié)調(diào)也起重要作用，其中下丘腦和腺垂體與其它幾種內(nèi)分泌腺之間的相互調(diào)節(jié)尤為重要。下丘腦的各種神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的釋放激素或釋放YZ激素，調(diào)節(jié)腺垂體相應(yīng)腺細(xì)胞的分泌活動，腺垂體分泌的各種激素又調(diào)節(jié)相應(yīng)靶細(xì)胞的分泌和其它功能活動。另一方面，靶細(xì)胞的分泌物或某種物質(zhì)(如血糖、血鈣等)的濃度變化，反過來又可影響腺垂體和下丘腦的分泌活動，這種調(diào)節(jié)稱為反饋。通過正、負(fù)反饋調(diào)節(jié)以維持機體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定和正常生理活動。例如，下丘腦的神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞分泌促甲狀腺激素釋放激素，促進(jìn)腺垂體遠(yuǎn)側(cè)部的促甲狀腺激素細(xì)胞分泌促甲狀腺激素，后者又促進(jìn)甲狀腺濾泡上皮細(xì)胞合成和分泌甲狀腺激素。當(dāng)血液甲狀腺激素達(dá)到一定水平時，則引起負(fù)反饋作用，YZ下丘腦或腺垂體相應(yīng)激素的分泌，這樣又使甲狀腺的分泌功能和血液中的甲狀腺激素水平下降。當(dāng)激素下降到一定水平時，再以正反饋調(diào)節(jié)使激素分泌增多(圖11-15)。 11-15 下丘腦與垂體的激素對靶器官作用示意圖 五、松果體 松果體又稱腦上腺，呈扁圓錐形，以細(xì)柄連于第三腦室頂。松果體表面包以軟膜，軟膜結(jié)締組織伴隨血管伸入腺實質(zhì)，將實質(zhì)分為許多小葉，小葉內(nèi)主要由松果體細(xì)胞、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和無髓神經(jīng)纖維等組成。 松果體細(xì)胞(pinealocyte)與神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞類似，在HE染色片中，胞體呈圓形或不規(guī)則形，核大，胞質(zhì)少，弱嗜堿性。在銀染色切片中，可見細(xì)胞具有突起，短而細(xì)的突起終止在鄰近細(xì)胞之間，長而粗的突起多終止在血管周間隙(圖11-16)。電鏡下，松果體細(xì)胞內(nèi)線粒體和游離核糖體較多，高爾基復(fù)合體較發(fā)達(dá)，可見少量滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；胞質(zhì)內(nèi)還常見小圓形分泌顆粒，顆粒內(nèi)含有細(xì)胞合成的褪黑激素(melatonin)。此外，胞質(zhì)尚有一種稱為突觸帶(synaptic ribbon)的結(jié)構(gòu)，它由電子致密的桿狀體的周圍的許多小泡組成(圖11-17)。在低等動物，松果體作為光感受器，松果體細(xì)胞的突觸帶為突觸前成分的組成部分；但在哺乳動物，則見突觸小帶分布于相鄰松果體細(xì)胞相互接觸處，或松果體細(xì)胞與細(xì)胞外間隙或腦脊液相接觸的部位。因此，哺乳動物突觸帶系突觸前成分的提法不能成立。突觸帶可能與化學(xué)介質(zhì)的運輸和釋放有關(guān)。 圖11-16 銀染法示松果體細(xì)胞模式圖 圖11-17 松果體超微結(jié)構(gòu)模式圖 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞位于松果體細(xì)胞之間，胞體較小，核小著色深。在成人的松果體內(nèi)常見腦砂(brain sand)，它是松果體細(xì)胞分泌物經(jīng)鈣化而成的同心圓結(jié)構(gòu)，其意義不明。 松果體細(xì)胞分泌褪黑激素。在兩棲類，褪黑激素的作用與黑素細(xì)胞刺激素相拮抗，可使皮膚褪色。在哺乳動物，褪黑激素具有YZ生殖腺發(fā)育的效應(yīng)，主要是通過YZ垂體促性腺激素而間接影響生殖腺的活動。近年研究報道，褪黑激素的合成分泌不足，可能會引起睡眠紊亂、情感障礙、腫瘤發(fā)生等。經(jīng)予外源性褪黑激素，可見其具有抗緊張、抗高血壓、抗衰老、抗腫瘤、增強免疫力和促進(jìn)睡眠等效應(yīng)。白天日照時，松果體幾乎停止分泌活動，至夜間才分泌褪黑激素。故生物體能依外界的日照變化，有節(jié)奏地控制松果體的功能活動。哺乳動物松果體晝夜節(jié)奏性變化是受視交叉背側(cè)的視交叉上核的調(diào)節(jié)；反之，松果體也影響神交叉上核的晝夜節(jié)奏變化。 松果體除接受頸上交感神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)支配外，還可能受其它來源的神經(jīng)支配。 六、彌散神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng) 除上述內(nèi)分泌腺外，機體許多其他器官還存在大量散在的內(nèi)分泌細(xì)胞，這些細(xì)胞分泌的多種激素樣物質(zhì)在調(diào)節(jié)機體生理活動中起十分重

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