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重磅 | 心肌細胞真的成熟了嗎？牽引力顯微鏡給出的一個力學答案！

來源：北京心動康達信息技術有限公司 更新時間：2026-01-09 14:30:32 閱讀量：61
導讀：心肌細胞是否成熟，不能只看“會不會跳”，更關鍵的是能否有效地產(chǎn)生力。本文結(jié)合一項 PLOS ONE 研究，介紹牽引力顯微鏡如何在單細胞層面量化 hiPSC 心肌細胞的收縮功能成熟過程，并探討培養(yǎng)時間與環(huán)境因素對力學輸出的影響。
當我們在看心肌細胞“跳動”時，真正應該關心的是什么？

在顯微鏡下跳動的心肌細胞，總是很容易吸引人的注意力：有節(jié)律、有方向，仿佛一個微縮的“心臟”。但一個并不常被直接提出的問題是—— 這些細胞究竟能產(chǎn)生多大的力？ 在疾病模型和藥物評價中，我們習慣用跳動頻率、鈣信號強弱甚至“看起來是否有力”來判斷心肌細胞的功能狀態(tài)，卻很少真正去量化它們在收縮過程中輸出的力學結(jié)果。而正是這一被長期忽視的維度，正在逐漸成為理解心肌細胞成熟度、功能差異以及微環(huán)境影響的關鍵切入點。

PART.01
為什么要在單細胞層面關注“力”

在討論心肌細胞功能時，人們最直觀的感受往往來自“跳動”：細胞是否自發(fā)搏動、節(jié)律是否規(guī)則、頻率是否穩(wěn)定。然而，從生理本質(zhì)上看，心肌細胞的核心任務并不是“看起來在動”，而是通過收縮產(chǎn)生力，并將這種力有效傳遞，從而完成泵血這一功能。如果脫離了“力”的維度，僅僅停留在形態(tài)或節(jié)律層面的觀察，對心肌細胞功能狀態(tài)的理解往往是不完整的。
隨著誘導多能干細胞來源心肌細胞（hiPSC-CMs）在疾病建模、藥物篩選和安全性評價中的廣泛應用，一個長期存在的問題逐漸顯現(xiàn)出來：這些細胞在功能成熟度上存在顯著差異。即便來源相同、培養(yǎng)條件相似，不同細胞之間在收縮能力、動力學特征以及對外界刺激的響應上，仍然可能表現(xiàn)出明顯不同的狀態(tài)。這種差異在群體平均分析中往往被“抹平”，但在實際研究中卻可能直接影響結(jié)論的可靠性。
正因如此，越來越多的研究開始將目光從“群體水平的平均表現(xiàn)”轉(zhuǎn)向“單細胞層面的真實功能輸出”。在單細胞尺度進行分析，可以避免細胞密度、同步性差異以及非目標細胞干擾等因素帶來的混雜影響，更真實地反映單個心肌細胞的功能狀態(tài)。而在眾多功能指標中，收縮所產(chǎn)生的力被認為是最接近心肌細胞生理本質(zhì)的參數(shù)之一。
與鈣信號、膜電位或形態(tài)學指標相比，力學輸出具有一個顯著特點：它是心肌細胞所有上游生物過程的綜合結(jié)果。鈣處理是否高效、肌節(jié)結(jié)構(gòu)是否完整、細胞與基底的耦聯(lián)是否合理，最終都會反映在“這一個細胞能產(chǎn)生多大的力”這一結(jié)果上。因此，在單細胞層面直接量化收縮力，不僅能夠用于描述功能強弱，還能夠作為評估成熟度、比較不同培養(yǎng)條件以及分析疾病或藥物效應的重要依據(jù)。
正是在這樣的背景下，牽引力顯微鏡（traction force microscopy, TFM）逐漸進入心肌細胞研究者的視野。它為研究者提供了一種在不施加外源機械負載的前提下，直接測量細胞自身收縮所產(chǎn)生力學輸出的方法，使“力”這一關鍵但長期難以量化的指標，開始真正進入單細胞功能研究的定量框架之中。

PART.02
什么是牽引力顯微鏡

在心肌細胞功能研究中，真正的難點并不在于觀察細胞是否收縮，而在于如何把收縮這一過程轉(zhuǎn)化為可以量化、可比較的力學參數(shù)。牽引力顯微鏡正是在這一需求背景下發(fā)展起來的一類方法，其核心思想并不復雜：如果細胞在收縮過程中對外界施加了力，那么這種力一定會在其附著的基底上留下“痕跡”。
在典型的牽引力顯微鏡實驗中，心肌細胞并不是貼附在剛性的玻璃或塑料表面，而是生長在一層柔軟、彈性可控的水凝膠基底上。研究中最常使用的材料是聚丙烯酰胺（polyacrylamide，PAAm）水凝膠，其彈性模量可以通過配方精確調(diào)節(jié)，從而在一定范圍內(nèi)模擬不同生理或病理狀態(tài)下的組織力學環(huán)境。為了能夠“看見”基底發(fā)生的形變，研究者會在凝膠內(nèi)部均勻摻入尺寸為微米級的熒光微珠，作為力學變形的空間標記。
當心肌細胞在基底上發(fā)生收縮時，細胞通過黏附結(jié)構(gòu)將自身產(chǎn)生的力傳遞到凝膠表面，從而引起局部基底的形變。雖然這種形變在肉眼或普通明場顯微鏡下幾乎不可察覺，但通過對熒光微珠位置變化的精確追蹤，可以獲得基底在收縮前后發(fā)生的位移場?；谝阎幕琢W參數(shù)，這些位移信息可以進一步轉(zhuǎn)化為牽引力分布，從而得到單個心肌細胞在一次收縮過程中對外界施加的力學輸出。
與傳統(tǒng)力學測試方法相比，牽引力顯微鏡的一個顯著特點在于，它并不向細胞施加任何外源機械負載。細胞所產(chǎn)生的牽引力完全來源于自身的主動收縮行為，因此更接近真實的生理狀態(tài)。這種“被動讀取”式的測量方式，使牽引力顯微鏡特別適合用于分析心肌細胞在不同培養(yǎng)階段、不同微環(huán)境條件或不同干預因素下的功能差異。
在具體應用中，牽引力顯微鏡不僅可以給出某一時間點的力學分布，還可以沿著時間軸重建單細胞完整的收縮過程，得到牽引力隨時間變化的曲線。通過這些數(shù)據(jù)，研究者能夠提取最大牽引力、收縮和舒張動力學特征，甚至評估細胞在一次收縮周期中所做的機械功。正因為如此，牽引力顯微鏡逐漸從一種偏“力學”的測量工具，發(fā)展為心肌細胞功能研究中用于定量描述成熟度和功能狀態(tài)的重要手段。
也正是在這一技術框架之上，越來越多的研究開始嘗試將牽引力顯微鏡引入 hiPSC 心肌細胞的研究體系中，用以系統(tǒng)評估培養(yǎng)時間、微環(huán)境條件以及遺傳或藥理因素對單細胞收縮功能的影響。接下來，我們將以一項具有代表性的研究為例，具體看看牽引力顯微鏡在實際實驗中是如何被應用的。

PART.03
一項代表性研究：用牽引力顯微鏡量化心肌細胞的成熟過程

為了更具體地理解牽引力顯微鏡在心肌細胞研究中的實際應用，我們可以回到一項具有代表性的工作。2018 年，Wheelwright 等人在 PLOS ONE 上發(fā)表了一項研究，系統(tǒng)地利用單細胞牽引力顯微鏡，分析了人誘導多能干細胞來源心肌細胞在不同培養(yǎng)階段和培養(yǎng)條件下的功能成熟特征。這項研究的核心思路非常清晰： 如果心肌細胞在逐漸成熟，其最直接的體現(xiàn)之一，應該是單細胞收縮過程中所產(chǎn)生力學輸出的變化。 圍繞這一問題，作者按照“先建立可靠測量 → 再解析影響因素 → 最后整合成熟特征”的路徑展開了整篇研究。
Figure 1 是整項研究的起點，用于建立單細胞牽引力測量的實驗與分析框架。作者將 hiPSC 來源心肌細胞限制在面積約 2000 μm2、長寬比約 7:1 的層粘連蛋白微圖案上，使單個細胞呈現(xiàn)拉長、取向一致的形態(tài)，并貼附于含熒光微珠的聚丙烯酰胺水凝膠基底上。在外場刺激下，單細胞沿長軸方向發(fā)生收縮，牽引基底產(chǎn)生可測量的位移。Figure 1 依次展示了代表性單細胞形態(tài)、基底位移熱圖、牽引應力分布，以及單細胞牽引力隨時間變化的曲線，證明該體系能夠穩(wěn)定捕捉單個心肌細胞完整的收縮周期，其力學輸出量級與既往報道一致。這一 Figure 的核心意義在于確認： 單細胞層面的牽引力不僅可以被可靠測量，而且具備足夠的時間和空間分辨率，用于后續(xù)功能比較。
在建立測量體系之后，作者在 Figure 2 中首先關注了一個容易被忽視但至關重要的問題： 單細胞形態(tài)差異是否會影響牽引力測量結(jié)果的解讀 。通過分析 d90 hiPSC-CMs 的幾何參數(shù)與牽引力之間的關系，作者發(fā)現(xiàn)，總牽引力與細胞面積呈顯著正相關，而與細胞長度、寬度或長寬比并無顯著相關性。這一結(jié)果提示，在規(guī)則微圖案條件下，細胞會自發(fā)接近一個有利于產(chǎn)力的形態(tài)區(qū)間，而面積本身成為影響總牽引力的主要幾何因素?；谶@一發(fā)現(xiàn)，作者在后續(xù)分析中引入了“單位面積牽引力（normalized force）”這一指標，用于更準確地比較不同條件下細胞的內(nèi)在收縮能力。Figure 2 在整篇文章中承擔的作用，是為后續(xù)成熟度分析 校準力學評價的尺度和參照標準 。
明確了力學指標的定義方式后，作者在 Figure 3 中正式進入研究的核心問題之一： 培養(yǎng)時間的延長是否會推動 hiPSC-CMs 在功能層面逐漸成熟 。通過比較培養(yǎng) 14 天、30 天和 90 天的 hiPSC-CMs，并引入新生大鼠心室肌細胞作為對照，作者發(fā)現(xiàn)，隨著培養(yǎng)時間的延長，單細胞產(chǎn)生的總牽引力顯著增加，90 天細胞在形態(tài)和總牽引力水平上已接近新生心肌細胞。同時，單位面積牽引力在早期階段顯著上升，在較晚階段趨于穩(wěn)定。這一結(jié)果表明，hiPSC-CMs 的成熟過程在力學層面呈現(xiàn)出清晰的時間依賴性特征，牽引力測量能夠直接反映這一變化軌跡。Figure 3 是整篇文章中 首次明確將牽引力作為“成熟度量化指標”加以驗證的關鍵證據(jù) 。
在時間因素之外，作者進一步在 Figure 4 中考察了物理微環(huán)境對單細胞收縮功能的影響，重點分析了基底剛度這一力學因素。將 hiPSC-CMs 培養(yǎng)于不同彈性模量的水凝膠基底上后，作者發(fā)現(xiàn)，無論是總牽引力、單位面積牽引力，還是單細胞在收縮過程中對基底所做的機械功（應變能），均隨著基底剛度的增加而顯著下降。這一現(xiàn)象表明，hiPSC-CMs 更傾向于在相對柔軟、接近發(fā)育期心肌力學特性的環(huán)境中高效地產(chǎn)生力，而在較硬基底上則表現(xiàn)出力學輸出受限的特征。Figure 4 從力學匹配的角度，進一步強調(diào)了 hiPSC-CMs 在功能上仍呈現(xiàn)出未成熟心肌細胞的特征。
最后，在 Figure 5 中，作者將視角轉(zhuǎn)向培養(yǎng)條件中的生化因素，重點分析了長期培養(yǎng)過程中細胞外鈣離子濃度對心肌細胞功能成熟的影響。結(jié)果顯示，在接近生理水平鈣濃度條件下培養(yǎng)的 hiPSC-CMs，其單細胞總牽引力和細胞面積均顯著高于標準低鈣培養(yǎng)條件下的細胞，而單位面積牽引力變化不明顯。同時，相關分子標志物的變化提示鈣信號通路可能參與了這一成熟過程的調(diào)控。Figure 5 表明， 培養(yǎng)環(huán)境不僅通過時間和力學條件影響成熟度，離子水平等生化因素同樣能夠在功能層面留下清晰印記 。
綜合 Figure 1 至 Figure 5 的結(jié)果可以看到，這項研究并未將牽引力顯微鏡作為孤立的測量工具使用，而是將其系統(tǒng)地嵌入到心肌細胞成熟研究的邏輯鏈條中。從單細胞力學測量體系的建立，到幾何因素的校正，再到培養(yǎng)時間、物理微環(huán)境和培養(yǎng)條件對力學輸出的逐一分析，作者清晰地展示了 hiPSC 來源心肌細胞在功能層面逐步成熟的過程。更重要的是，這些變化并非停留在定性描述，而是通過單細胞牽引力這一量化指標被直接捕捉和比較。通過這一研究路徑，牽引力顯微鏡被證明不僅能夠“測到力”，而且能夠作為理解心肌細胞成熟狀態(tài)及其調(diào)控因素的重要功能評估手段，為后續(xù)更系統(tǒng)的功能研究提供了可靠基礎。

PART.04
牽引力顯微鏡在心肌細胞研究中的意義與啟示

從這項研究可以看到，牽引力顯微鏡之所以逐漸受到心肌細胞研究領域的關注，并不只是因為它是一種新的測量手段，而在于它為心肌細胞功能評估提供了一個更接近生理本質(zhì)的切入角度。與單純觀察細胞是否搏動、節(jié)律是否規(guī)則相比，單細胞收縮過程中所產(chǎn)生的力學輸出，直接反映了細胞內(nèi)部鈣處理、肌節(jié)結(jié)構(gòu)以及細胞—基底耦聯(lián)等多重因素的綜合結(jié)果，因此具有更強的功能指向性。
其次，牽引力顯微鏡在單細胞尺度下工作的特性，使其特別適合用于應對 hiPSC 來源心肌細胞高度異質(zhì)這一現(xiàn)實問題。在群體平均分析中，不同成熟階段或功能狀態(tài)的細胞往往被混合在一起，導致關鍵信息被掩蓋。而通過單細胞牽引力測量，研究者能夠識別個體之間真實存在的差異，并進一步分析這些差異如何隨培養(yǎng)時間或外部條件變化而演化。這種從“平均表現(xiàn)”走向“個體功能狀態(tài)”的轉(zhuǎn)變，是理解心肌細胞成熟和功能調(diào)控不可或缺的一步。
更重要的是，牽引力顯微鏡所提供的力學指標，對外部微環(huán)境變化表現(xiàn)出高度敏感性。無論是培養(yǎng)基成分的調(diào)整，還是基底剛度等物理條件的改變，都會在單細胞牽引力水平上留下清晰的響應。這使得牽引力測量不僅適用于基礎機制研究，也具備被納入功能評價和條件篩選體系的潛力。通過這一類量化指標，研究者可以更直接地比較不同實驗條件對心肌細胞功能狀態(tài)的影響，而不必完全依賴間接或定性判斷。
綜合來看，牽引力顯微鏡所帶來的最大啟示在于，它推動心肌細胞研究從“能否收縮”走向“如何收縮、是否有效地產(chǎn)生力”。當力學輸出被納入功能評價框架之后，心肌細胞的成熟度、疾病狀態(tài)以及對外界干預的響應，便有了一個更加清晰且可量化的衡量維度。這一轉(zhuǎn)變，也為后續(xù)在更復雜實驗場景中開展心肌細胞功能研究提供了重要的方法學基礎。

PART.05
從研究需求出發(fā)，心肌細胞功能檢測需要關注哪些核心維度

在牽引力顯微鏡逐漸被引入心肌細胞研究之后，一個更加現(xiàn)實的問題隨之浮現(xiàn)：當我們試圖系統(tǒng)地評估心肌細胞的功能狀態(tài)時，究竟應該關注哪些維度，才能既不遺漏關鍵信息，又不陷入指標堆砌的困境？從基礎研究到藥物評價，再到疾病模型分析，不同應用場景的關注重點各不相同，但其背后仍然存在一些共通的功能需求。
首先，心肌細胞功能研究繞不開的核心維度，仍然是力學輸出本身 。無論研究目標是成熟度評估、微環(huán)境影響，還是疾病相關功能損傷，細胞在收縮過程中所產(chǎn)生的力，始終是最直接、也最貼近生理本質(zhì)的結(jié)果指標。牽引力相關的測量能夠?qū)⒍喾N上游過程整合為一個可量化的功能輸出，為不同條件之間的比較提供統(tǒng)一的評價尺度。
與此同時，僅有力學信息往往不足以完整解釋功能變化的來源。在許多研究場景中，即便力學輸出發(fā)生改變，其背后的生物學原因仍然可能存在多種解釋路徑。此時， 鈣瞬變相關的功能特征 成為理解心肌細胞狀態(tài)的重要補充。鈣信號不僅參與觸發(fā)收縮過程，還深度影響收縮幅度和動力學特征，其變化往往能夠反映電-鈣耦聯(lián)和細胞內(nèi)信號調(diào)控層面的差異。因此，將鈣瞬變納入功能評估視角，有助于從調(diào)控層面理解力學變化背后的機制背景。
除了力學和鈣信號，心肌細胞在收縮過程中的結(jié)構(gòu)性運動特征同樣不可忽視。肌節(jié)作為心肌細胞收縮的基本結(jié)構(gòu)單元，其排列狀態(tài)和運動行為直接決定了收縮的效率和協(xié)調(diào)性。通過對肌節(jié)運動相關特征的分析，研究者可以從結(jié)構(gòu)層面觀察收縮過程的完整性和有序性，從而為功能評價提供另一層參考。
綜合來看，從研究需求出發(fā)，心肌細胞功能檢測并非簡單地追求單一“最好”的指標，而是需要圍繞力學輸出、鈣信號特征以及結(jié)構(gòu)性運動行為這三類核心維度，構(gòu)建對功能狀態(tài)的整體認知框架。只有在這些關鍵維度得到充分關注的前提下，心肌細胞功能研究才能在復雜應用場景中保持解釋力和可比性。

PART.06
HCells 在心肌細胞功能研究中的應用定位

基于前述研究需求可以看到，當前心肌細胞功能研究面臨的核心挑戰(zhàn)，并不在于缺乏單一檢測手段，而在于如何圍繞關鍵功能維度，構(gòu)建一個具有可操作性和可解釋性的檢測框架。在這一背景下，北京心動康達信息技術有限公司HCells高通量多模態(tài)心肌細胞功能檢測系統(tǒng)的應用定位并不是替代某一種具體方法，而是圍繞心肌細胞功能研究中最常被關注、也最具信息量的幾個核心維度，提供相應的功能檢測能力支持。
首先，在功能輸出層面，HCells 面向心肌細胞收縮所產(chǎn)生的牽引力相關功能檢測。通過對單細胞收縮過程中力學輸出特征的量化，可以為成熟度評估、條件比較以及功能變化分析提供直接依據(jù)。這一維度對應的是心肌細胞最終“做了多少功”，也是多種上游生物學過程綜合作用后的結(jié)果體現(xiàn)。
其次，在功能調(diào)控層面，HCells 關注鈣瞬變相關的功能檢測 。鈣信號作為心肌細胞收縮調(diào)控中的關鍵環(huán)節(jié)，其變化往往能夠反映細胞在電-鈣耦聯(lián)及信號調(diào)節(jié)層面的狀態(tài)差異。將鈣瞬變特征納入功能檢測視角，有助于在觀察功能變化的同時，更好地理解其可能的調(diào)控背景。
此外，在結(jié)構(gòu)行為層面，HCells 提供肌節(jié)運動相關的功能檢測能力。肌節(jié)運動特征直接反映了收縮過程中結(jié)構(gòu)層面的協(xié)調(diào)性和完整性，是連接分子調(diào)控與力學輸出之間的重要一環(huán)。通過對這一維度的觀察，可以從結(jié)構(gòu)角度補充對心肌細胞功能狀態(tài)的理解。
總體而言，HCells 在心肌細胞功能研究中的定位，是圍繞牽引力、鈣瞬變和肌節(jié)運動這三類核心功能維度，為研究者提供相應的檢測支持。通過從結(jié)果、調(diào)控和結(jié)構(gòu)三個層面切入，HCells 試圖為心肌細胞功能研究提供一個更清晰、更系統(tǒng)的觀察視角，以適應基礎研究、疾病模型和藥物評價等不同研究場景下的實際需求。

PART.07
結(jié)語

從“是否跳動”到“如何產(chǎn)生力”，心肌細胞功能研究正在逐步走向更精細、也更貼近生理本質(zhì)的評價方式。牽引力顯微鏡的引入，使單細胞層面的力學輸出得以被直接量化，為理解心肌細胞成熟過程及其對外界條件的響應提供了新的視角。在此基礎上，圍繞牽引力、鈣瞬變和肌節(jié)運動等關鍵功能維度構(gòu)建檢測框架，有助于在復雜研究場景中獲得更具解釋力的功能信息。隨著相關方法和研究體系的不斷完善，心肌細胞功能評估也將從單一指標判斷，逐步邁向更加系統(tǒng)和可量化的研究階段。



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