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  姚坤華 2015-12-02 00:00:00

  用細針觸碰草履蟲的前端，草履蟲會倒退著游，轉(zhuǎn)身轉(zhuǎn)向，然后游開，這是回避反應(yīng)。如果用細針觸碰草履蟲的后端，草履蟲會加快向前游動，這是逃避反應(yīng)。 用顯微操作的方法，把微電極插進草履蟲的身體里（見圖1），再把微電極連接到電生理放大器上，記錄微電極所檢測到的電位變化（Vm）。然后，為了進行精確的碰觸刺激，利用壓電晶體通電后產(chǎn)生的振幅，作用到草履蟲的前端和后端（圖1：A、B）. 圖1 草履蟲膜電位的引導(dǎo)。 刺激草履蟲的前端，可以在草履蟲身體內(nèi)記錄到向上的電位變化（圖2），這是典型的去極化電位。其幅度取決于刺激強度：刺激強度弱，引發(fā)的電位低；強度大，引發(fā)的電位就高。當出現(xiàn)去極化電位時，草履蟲的纖毛反向劃動，可以使草履蟲向后移動。 圖2 刺激草履蟲前端引發(fā)的膜電位。 如果刺激草履蟲的后端，在草履蟲身體內(nèi)記錄到的是朝下的電位變化（見圖3），這是典型的超極化電位。刺激強度弱，朝下的電位變化?。淮碳姸却?，朝下的電位變化就大。當出現(xiàn)超極化電位時，草履蟲加快纖毛的正向劃動，可以使草履蟲快速向前移動。 為什么刺激草履蟲前端和后端會產(chǎn)生不同的膜電位？ 用不同濃度的鈉、鉀、鈣等細胞外陽離子進行的實驗表明，機械刺激可以造成前端表膜鈣通透性短暫地增加，導(dǎo)致鈣離子短暫內(nèi)流，而鈣離子內(nèi)流會引發(fā)去極化電位。在草履蟲的后端進行機械刺激，造成了后端表膜鉀通透性短暫地增加，導(dǎo)致鉀離子短暫內(nèi)流，而鉀離子內(nèi)流會引發(fā)超極化電位。 鈣離子內(nèi)流引起纖毛內(nèi)鈣離子升高，改變了纖毛內(nèi)微管滑動的活動順序，使纖毛的擺動方向逆轉(zhuǎn)。而細胞膜復(fù)極化后，鈣離子停止進入，由于存在鈣的泵出機制，纖毛內(nèi)的鈣回到原先水平，纖毛就恢復(fù)向前游動的擺動方向，這就完成了組成回避反應(yīng)的一連串動作。 如果細胞外溶液中沒有鈣離子，那么，碰觸刺激不再引起纖毛擺動方向逆轉(zhuǎn)。如果用去垢劑“洗”草履蟲，使細胞內(nèi)外液能自由平衡，然后將其置于含有三磷酸腺苷（ATP）的溶液中，草履蟲會正常游動，但是，當溶液里的鈣離子濃度升高時，雖然沒有給于碰觸刺激，草履蟲的纖毛卻會出現(xiàn)反向擺動，蟲體向后游動。 有一類草履蟲的突變種Pawn ，其表膜上的鈣通道有缺陷，這類草履蟲不能作出回避反應(yīng)，溶液中的鈣離子濃度升高也不會令其纖毛擺動方向逆轉(zhuǎn)?？墒?，當人們把Pawn 膜溶解后，它的纖毛就會在鈣離子濃度升高時表現(xiàn)出正常的逆轉(zhuǎn)反應(yīng)。 可見，草履蟲前端的表膜同后端的表膜中離子通道的特性是不一樣的。觸碰刺激作用到草履蟲的前端，打開了位于前端表膜上的鈣通道。穿過了膜的鈣離子使得纖毛內(nèi)微管滑動的活動順序發(fā)生改變，于是，纖毛的擺動方向逆轉(zhuǎn)，草履蟲倒退著游，表現(xiàn)出回避反應(yīng)。如果觸碰刺激作用到草履蟲的后端，打開了位于后端表膜上的鉀通道，穿過了膜的鉀離子促使纖毛加快正向劃動，使草履蟲快速向前游動，表現(xiàn)出逃避反應(yīng)。這樣，雖然沒有神經(jīng)，草履蟲依靠原始的機制，也可以作出靈活的反應(yīng)。

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