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  FT_J 2017-05-20 00:00:00

  在細(xì)胞質(zhì)中一分子葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解（底物水平磷酸化）過(guò)程產(chǎn)生2分子丙酮酸，不需要氧氣，產(chǎn)生少量ATP。糖的有氧氧化和糖酵解在開始階段的許多步驟是完全一樣的，只是分解為丙酮酸以后，由于供氧條件不同才有所分歧。糖酵解總共包括10個(gè)連續(xù)步驟，均由對(duì)應(yīng)的酶催化?？偡磻?yīng)為：葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+ ——>2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O 糖酵解可分為二個(gè)階段，活化階段和放能階段。準(zhǔn)備階段（preparatory phase) （1）葡萄糖磷酸化(phosphorylation) 葡萄糖氧化是放能反應(yīng)，但葡萄糖是較穩(wěn)定的化合物，要使之放能就必須給與活化能來(lái)推動(dòng)此反應(yīng)，即必須先使葡萄糖從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)，活化一個(gè)葡萄糖需要消耗1個(gè)ATP，一個(gè)ATP放出一個(gè)高能磷酸鍵，大約放出30.5kj自由能，大部分變?yōu)闊崃慷⑹?，小部分使磷酸與葡萄糖結(jié)合生成葡萄糖-6-磷酸。催化酶為己糖激酶。 （2）葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸。催化酶為葡萄糖磷酸異構(gòu)酶。 （3）生成果糖-1、6-二磷酸。催化酶為6-磷酸果糖激酶-1。1個(gè)葡萄糖分子消耗了2個(gè)ATP分子而活化，經(jīng)酶的催化生成果糖-1，6-二磷酸分子。 （4）果糖-1、6-二磷酸斷裂成3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)和磷酸二羥丙酮，催化酶為醛縮酶。 （5）磷酸二羥丙酮很快轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛。催化酶為丙糖磷酸異構(gòu)酶。 以上為diyi階段，1個(gè)6C的葡萄糖轉(zhuǎn)化為2個(gè)3C化合物PGAL，消耗2個(gè)ATP用于葡萄糖的活化，如果以葡萄糖-1-磷酸形式進(jìn)入糖酵解，僅消耗一個(gè)ATP。這一階段沒(méi)有發(fā)生氧化還原反應(yīng)。 償還階段（payoff phase) （6）3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸(1，3-diphosphoglycerate)，釋放出兩個(gè)電子和一個(gè)H+， 傳遞給電子受體NAD+，生成NADH+ H+，并且將能量轉(zhuǎn)移到高能磷酸鍵中。催化酶為3-磷酸甘油醛脫氫酶。 （7）不穩(wěn)定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸鍵，生成3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)，能量轉(zhuǎn)移到ATP中，一個(gè)1、3-二磷酸甘油酸生成一個(gè)ATP。催化酶為磷酸甘油酸激酶。此步驟中發(fā)生diyi次底物水平磷酸化 （8）3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)。催化酶為磷酸甘油酸變位酶。 （9）2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP(phospho-enol-pyruvate)。催化酶為烯醇化酶。 （10）PEP將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，同時(shí)形成丙酮酸。催化酶為丙酮酸激酶。此步驟中發(fā)生第二次底物水平磷酸化。 以上為糖酵解第二個(gè)階段。一分子的PGAL(phosphoglyceraldehyde)在酶的作用下生成一分子的丙酮酸。在此過(guò)程中，發(fā)生一次氧化反應(yīng)生成一個(gè)分子的NADH，發(fā)生兩次底物水平的磷酸化，生成2分子的ATP。這樣，一個(gè)葡萄糖分子在糖酵解的第二階段共生成4個(gè)ATP和2個(gè)NADH+H+，產(chǎn)物為2個(gè)丙酮酸。在糖酵解的diyi階段，一個(gè)葡萄糖分子活化中要消耗2個(gè)ATP，因此在糖酵解過(guò)程中一個(gè)葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同時(shí)，凈得2分子ATP，2分子NADH，和2分子水。而有氧條件下的糖的氧化分解，稱為糖的有氧氧化，丙酮酸可進(jìn)一步氧化分解生成乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)，生成CO2和H2O。

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