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  小布阿TvT 2016-07-28 00:00:00

  微生物的進化 原始地球環(huán)境(約10億年地球體形成還原性汽與氣)――化學進化歷程(三步曲為：無機小分子，有機大分子，有機多分子有機) ――生物進化階段(微生物進化四大步：厭氧異養(yǎng)菌，厭氧自養(yǎng)菌，光能自養(yǎng)產(chǎn)O2菌，好氧異養(yǎng)菌) 地球上開始出現(xiàn)生命，主要是些類似簡單桿狀細菌的原始生物。 厭氧異養(yǎng)原始原核菌類的誕生：化學進化的產(chǎn)物(團聚體與微球體等多分子體系－“原始湯”。 厭氧自養(yǎng)原始原核菌的誕生：繼厭氧異養(yǎng)原始原核菌的誕生后產(chǎn)生。 光合放氧菌的產(chǎn)生 好氧異養(yǎng)菌的誕生 在光能自養(yǎng)菌的基礎上好氧異養(yǎng)菌誕生。 厭氧生物產(chǎn)能效率低， 有氧則生物朝能效 高的有氧呼吸飛躍邁進。 原始的假單胞菌類及脫氮副球菌等好氧異養(yǎng)菌誕生。 衍生出多樣類型呼吸鏈的原核微生物類 進化的測量指征 一、進化指征的選擇 表型特征、少量的化石資料 (1) 生物大分子作為進化標尺依據(jù)：蛋白質、RNA和DNA序列進化變化的顯著特點是進化 速率相對恒定，也就是說，分子序列進化的改變量(氨基酸或核苷酸替換數(shù)或替換百分率)與分子進化的時間成正比。 (2) 作為進化標尺的生物大分子的選擇原則： 1）在所需研究的種群范圍內，它必須是普遍存的。 2）在所有物種中該分子的功能是相同的。 3）為了鑒定大分子序列的同源位置或同源區(qū)，要求所選擇的分子序列必須能嚴格線性排列，以便進行進一步的分析比較。 4）分子上序列的改變（突變）頻率應與進化的測量尺度相適應。 大量的資料表明：功能重要的大分子、或者大分子中功能重要 的區(qū)域，比功能不重要的分子或分子區(qū)域進化變化速度低。 二、RNA作為進化的指征 16S rRNA被普遍公認為是一把好的譜系分析的“分子尺”： 1）rRNA具有重要且恒定的生理功能； 2）在16SrRNA分子中，既含有高度保守的序列區(qū)域，又有中度保守和高度變化的序列區(qū)域，因而它適用于進化距離不同的各類生物親緣關系的研究； 3）16SrRNA分子量大小適中，便于序列分析； 4）rRNA在細胞中含量大(約占細胞中RNA的90%)，也易于提?。? 5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物中其同源分子是18SrRNA)。因此它可以作為測量各類生物進化的工具。 三、rRNA和系統(tǒng)發(fā)育樹 1. rRNA的順序和進化：培養(yǎng)微生物、提取并純化rRNA、rRNA序列測定、分析比較、微生物之間的系統(tǒng)發(fā)育關系 2. 特征序列或序列印記 通過對r RNA全序列資料的分析比較（特別是采用計算機）發(fā)現(xiàn)的在不同種群水平上的特異特征性寡核苷酸序列，或在某些特定的序列位點上出現(xiàn)的單堿基印記。 特征序列有助于迅速確定某種微生物的分類歸屬，或建立新的分類單位。 3. 系統(tǒng)發(fā)育樹 通過比較生物大分子序列差異的數(shù)值構建的系統(tǒng)樹稱為分子系統(tǒng)樹，其特點是用一種樹狀分枝的圖型來概括各種(類)生物之間的親緣關系。 圖型中，分枝的末端和分枝的連結點稱為結(node)，代表生物類群，分枝末端的結代表仍生存的種類。系統(tǒng)樹可能有時間比例，或者用兩個結之間的分枝長度變化來表示分子序列的差異數(shù)值。 建立16 S r RNA系統(tǒng)發(fā)育樹的意義 a）使生物進化的研究范圍真正覆蓋所有生物類群； b）提出了一種新的正確衡量生物間系統(tǒng)發(fā)育關系的方法； c）對探索生命起源及原始生命的發(fā)育進程提供了線索和理論依據(jù)； d）突破了細菌分類僅靠形態(tài)學和生理生化特性的限制，建立了全新的分類理論； e）為微生物生物多樣性和微生物生態(tài)學研究建立了全新的研究理論和研究方法，特別是不經(jīng)培養(yǎng)直接對生態(tài)環(huán)境中的微生物進行研究。

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