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  天空165231969 2009-01-09 00:00:00

  (一)蛋白質(zhì)合成的細(xì)胞內(nèi)定位 核糖體的功能就是將mRNA上的遺傳密碼(核苷酸順序)翻譯成多肽鏈上的氨基酸順序。因此，它是肽鏈的裝配機(jī)，即細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)可分為兩類:外輸性蛋白和內(nèi)源性蛋白。 1.外輸性蛋白:主要在固著核糖體上合成，分泌到細(xì)胞外發(fā)揮作用，如抗體蛋白、蛋白類激素、酶原、唾液等，也能合成部份自身結(jié)構(gòu)蛋白，如膜嵌入蛋白、溶酶體蛋白。 2.內(nèi)源性蛋白:又稱結(jié)構(gòu)蛋白，是指用于細(xì)胞本身或組成自身結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)，主要是在游離核糖體上合成，如紅細(xì)胞中的血紅蛋白，肌細(xì)胞中的肌纖維蛋白。 (二)蛋白質(zhì)生物合成的簡(jiǎn)要過程 蛋白質(zhì)生物合成是一個(gè)復(fù)雜而重要的生命活動(dòng)，它在細(xì)胞中有粗細(xì)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，進(jìn)行得十分迅速有效，是依靠分子水平上的嚴(yán)密組織和準(zhǔn)確控制進(jìn)行的。 蛋白質(zhì)合成不僅要有合成的場(chǎng)所，而且還必須有mRNA、tRNA、20種氨基酸原料和一些蛋白質(zhì)因子及酶。Mg、K+離子等參與，并由ATP、GTP提供能量，合成中mRNA是編碼2合成蛋白質(zhì)的模板，tRNA是識(shí)別密碼子，轉(zhuǎn)運(yùn)相應(yīng)氨基酸的工具。核糖體則是蛋白質(zhì)的裝配機(jī)，它不僅組織了mRNA和rRNA的相互識(shí)別，將遺傳密碼翻譯成蛋白質(zhì)的氨基酸順序，并且控制了多肽鏈的形成，下面看看真核細(xì)胞中蛋白質(zhì)合成的主要步驟，是怎樣在細(xì)胞內(nèi)超微結(jié)構(gòu)水平上進(jìn)行的。 蛋白質(zhì)生物合成過程可分成三個(gè)階段 1.氨基酸的激素和轉(zhuǎn)運(yùn) 階段在胞質(zhì)中進(jìn)行，氨基酸本身不認(rèn)識(shí)密碼，自己也不會(huì)到Ribosome上，須靠tRNA。 氨基酸＋tRNA →→氨基酰tRNA復(fù)合物 每一種氨基酸均有專一的氨基酰-tRNA合成酶催化，此酶首先激活氨基酸的羥基，使它與特定的tRNA結(jié)合，形成氨基酰tRNA復(fù)合物。所以，此酶是高度專一的，能識(shí)別并反應(yīng)對(duì)應(yīng)的氨基酸與其tRNA，而tRNA能以反密碼子識(shí)別密碼子，將相應(yīng)的氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖體上合成肽鏈。 2.在多聚核糖體上的mRNA分子上形成多肽鏈 氨基酸在核糖體上的聚合作用，是合成的主要內(nèi)容，可分為三個(gè)步驟: (1)多肽鏈的起始:mRNA從核到胞質(zhì)，在起始因子和Mg 的作用下，小亞基與mRNA的起始部位結(jié)合，甲硫氨酰(蛋氨酸)—tRNA的反密碼子，識(shí)別mRNA上的起始密碼AuG(mRNA)互補(bǔ)結(jié)合，接著大亞基也結(jié)合上去，核糖體上一次可容納二個(gè)密碼子。 (2)多肽鏈的延長(zhǎng):第二個(gè)密碼對(duì)應(yīng)的氨?；猼RNA進(jìn)入核糖體的A位，也稱受位，密碼與反密碼的氫鍵，互補(bǔ)結(jié)合。在大亞基上的多肽鏈轉(zhuǎn)移酶(轉(zhuǎn)肽酶)作用下，供位(P位)的tRNA攜帶的氨基酸轉(zhuǎn)移到A位的氨基酸后并與之形成肽鍵(—CO-NH—)，tRNA脫離P位并離開P位，重新進(jìn)入胞質(zhì)，同時(shí)，核糖體沿mRNA往前移動(dòng)，新的密碼又處于核糖體的A位，與之對(duì)應(yīng)的新氨基酰-tRNA又入A位，轉(zhuǎn)肽鍵把二肽掛于此氨基酸后形成三肽，ribosome又往前移動(dòng)，由此漸進(jìn)漸進(jìn)，如此反復(fù)循環(huán)，就使mRNA上的核苷酸順序轉(zhuǎn)變?yōu)榘被岬呐帕许樞颉? 注意: P位(供位):供tRNA;供肽鏈 A位(受位):受氨基酸-tRNA;受肽鏈核苷酸與氨基酸相連系的橋梁是tRNA。 (3)多肽鏈的終止與釋放:肽鏈的延長(zhǎng)不是無限止的，當(dāng)mRNA上出現(xiàn)終止密碼時(shí)(UGA，U氨基酸和UGA)，就無對(duì)應(yīng)的氨基酸運(yùn)入核糖體，肽鏈的合成停止，而被終止因子識(shí)別，進(jìn)入A位，YZ轉(zhuǎn)肽酶作用，使多肽鏈與tRNA之間水解脫下，順著大亞基ZY管全部釋放出，離開核糖體，同時(shí)大小亞基與mRNA分離，可再與mRNA起始密碼處結(jié)合，也可游離于胞質(zhì)中或被降解，mRNA也可被降解。 這是在一個(gè)核糖體上氨基酸聚合成肽鏈，每一個(gè)核糖體一秒鐘可翻譯40個(gè)密碼子形成40個(gè)氨基酸肽鍵，其合成肽鏈效率極高。可見，核糖體是肽鏈的裝配機(jī)。 合成的若是結(jié)構(gòu)蛋白，則這些多肽便經(jīng)過某些修飾、剪接后形成四級(jí)結(jié)構(gòu)，投入使用，若是輸出蛋白呢？ 我們知道分泌蛋白質(zhì)是先存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，后經(jīng)高爾基體排出，胞吐外排，那么，合成的輸出蛋白是怎樣進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的呢? 3.信號(hào)學(xué)說:Signal hypothesis 與膜結(jié)合的核糖體和游離核糖體在性質(zhì)上是一樣的，那這種核糖體為什么會(huì)結(jié)合到粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上呢?新肽鏈又是怎樣進(jìn)入RER囊腔的呢?信號(hào)學(xué)說闡明了固著核糖體上合成蛋白質(zhì)的特殊性，該學(xué)說的基本要點(diǎn)。 (1)分泌蛋白質(zhì)多肽的合成一開始也在游離多聚核糖體上，但其mRNA在AUG之后有一段45-90bp的信號(hào)順序(密碼)，由此能翻譯出15-30個(gè)氨基酸的多肽(信號(hào)肽)Signal Peptide。這種能合成信號(hào)肽的核糖體將成為附著核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合，不能合成信號(hào)肽的為游離核糖體，仍散布于胞質(zhì)中。 (2)近幾年的研究發(fā)現(xiàn)，胞質(zhì)中存在著信號(hào)識(shí)別顆粒(Signal RecoynitionParticle，SRP)，它既能識(shí)別露出核糖體之外的信號(hào)肽，又能識(shí)別RER膜上的SRP受體，只有當(dāng)核糖體出現(xiàn)信號(hào)肽時(shí)，SRP才與核糖體的親和力。 (3)SRP與核糖體一結(jié)合，便以tRNA的構(gòu)型占據(jù)了核糖體的“A”位，使核糖體的蛋白質(zhì)合成暫時(shí)停止。 (4)SRP-核糖體復(fù)合體與RER上的SRP受體結(jié)合核糖體則以大亞基結(jié)合于RER上的嵌入蛋白(核糖體結(jié)合蛋白Ⅰ和Ⅱ)，所以SRP受體又稱停泊蛋白(docking 蛋白質(zhì))，SRP與SRP受體結(jié)合是暫時(shí)的，當(dāng)核糖體附著于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜后，SRP便離去，核糖體結(jié)合蛋白只存在于RER上。 (5)信號(hào)肽由疏水性氨基酸構(gòu)成，當(dāng)能合成信號(hào)肽的核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜結(jié)合后，信號(hào)肽便經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜插入膜腔內(nèi)，(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中2-多個(gè)識(shí)別信號(hào)肽的受體蛋白側(cè)向移動(dòng)，集中在一起形成臨時(shí)性管道與ZY管相連接)，而先前處于暫停狀態(tài)的蛋白質(zhì)合成活動(dòng)又重新開始。進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的信號(hào)肽將與之相連的新生肽鏈引入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。信號(hào)肽便被位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)表面的信號(hào)肽酶切掉，核糖體繼續(xù)合成肽鏈，肽鏈不斷延長(zhǎng)，并在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中保護(hù)不被破壞并在網(wǎng)腔中形成具有一定空間構(gòu)型的蛋白質(zhì)，當(dāng)合成終止，受體蛋白重新分散，肽鏈從核糖體脫下，核糖體大小亞基離開，所以，固著核糖體與RER的結(jié)合不是結(jié)構(gòu)性的，而是特異性、暫時(shí)性、功能性的。

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  小熊喵yy 2016-12-02 00:00:00

  氨基酸的活化過程及其活化后與相應(yīng) tRNA的結(jié)合過程，都是由氨基酰tRNA合成酶來催化的，反應(yīng)方程為：tRNA+氨基酸+ATP〖FY(KN〗氨基酰tRNA合成酶〖FY)〗氨基酰-tRNA+AMP+焦磷酸。以氨基酰tRNA形式存在的活化氨基酸，即可投入氨基酸縮合成肽的過程。氨基酰tRNA合成酶存在于胞液中，具有高度特異性。它們既能識(shí)別特異的氨基酸，又能辨認(rèn)攜帶該種氨基酸的特異tRNA分子。在體內(nèi)，每種氨基酰tRNA合成酶都能從多種氨基酸中選出與其對(duì)應(yīng)的一種，并選出與此氨基酸相應(yīng)的特異tRNA。這是保證遺傳信息準(zhǔn)確翻譯的要點(diǎn)之一。 核生物核DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄在細(xì)胞核中，翻譯在細(xì)胞質(zhì)核糖體中；細(xì)胞質(zhì)DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄在線粒體、葉綠體中，翻譯在線粒體、葉綠體的核糖體中。 原核生物的核DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄在擬核中，質(zhì)粒DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄在細(xì)胞質(zhì)中，翻譯在核糖體中。 病毒DNA復(fù)制則根據(jù)宿主細(xì)胞來看。

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