原文以 The photosynthetic response of C3 and C4 bioenergy grass species to fluctuating light 為標(biāo)題發(fā)表在GCB BIOENERGY上

作者 | Moon-Sub Lee 等

翻譯 | 武海月&子毅

人類對能源的需求與日俱增。能源草，作為一種可再生能源，越來越受到研究者們的重視。傳統(tǒng)化石燃料在使用過程中，會產(chǎn)生很多廢物，造成生態(tài)及環(huán)境污染問題，而能源草在使用過程中，產(chǎn)生的廢物少，被認(rèn)為是一種清潔能源。由于土地資源有限，為了不擠兌現(xiàn)有農(nóng)業(yè)用地，如何提高能源草的產(chǎn)量就顯得尤為重要。

自然界的光照波動是一個普遍存在的現(xiàn)象，這往往會導(dǎo)致作物的光合效率下降。光照波動的原因包括：冠層葉片的相互遮擋、風(fēng)、云以及太陽入射角的變化等。

不同品種的能源草，如果在應(yīng)對光照波動的能力方面有差別，就可以深入挖掘其背后原因，強(qiáng)化適應(yīng)性強(qiáng)的品種，改良適應(yīng)性差的品種。

目前，研究者們已經(jīng)篩選出很多潛在高產(chǎn)的草種。然而缺乏對這些能源草品種之間光合效率的橫向?qū)Ρ?，尤其是在光照波動條件下。

當(dāng)植物從低光轉(zhuǎn)入高光，或是相反，凈光合速率的調(diào)整會受到電子傳遞速率、代謝物、酶活、光保護(hù)、氣孔導(dǎo)度等因素的調(diào)控。這些限制因素在不同品種間可能存在差異。

能源草種，既有C3，也有C4品種。很多高產(chǎn)的能源草如巨芒或柳枝稷，都是C4植物。而蘆竹則為C3植物。C4和C3植物的主要差別在于，C4植物有CO2濃縮機(jī)制，這一機(jī)制會讓Rubisco酶羧化位點的CO2濃度更高。C3和C4植物都是利用C3循環(huán)來制造細(xì)胞呼吸所需要的化學(xué)能，而C4步驟會造成ATP的額外消耗。和C3植物對比來看，C4植物的水分利用效率和氮利用效率更高。人們感興趣的是，兩者對光照波動的響應(yīng)一致嗎？

Slattery等（2018）回顧了光照波動對作物的影響，除了分析可能的限制因素，還討論了在光照波動條件下，C3和C4植物可能會有的一些區(qū)別：C4植物，由于增加了光合系統(tǒng)的復(fù)雜性，在光照波動下可能會遜色于C3植物。此外，C4植物還有3種亞型（NADP-ME,NAD-ME, PEPCK），這無疑增加了評估的難度。

為了回答上述問題，本研究以6種C4和6種C3植物為對象，對比分析了其在光照波動條件下光合效率的差別。

6種C4植物分別是巨芒、甘蔗、柳枝稷、大須芒草、草原網(wǎng)茅、玉米；6種C3植物是蘆竹、草蘆、高羊茅、高冰草、煙草、小麥。

在這12種測試植物中，有7種能源草：巨芒（Miscanthus× giganteus）、甘蔗（Sugarcane）、柳枝稷（Switchgrass）、大須芒草（Big Bluestem）、草原網(wǎng)茅（Prairie Cordgrass）、蘆竹（Giant reed）、草蘆（Reed Canary grass）。

研究者們的目標(biāo)是：（1）在光照波動條件下，量化C3和C4植物的光合氣體交換特征；（2）分析C3和C4能源草在光合效率方面的差異。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與穩(wěn)態(tài)光環(huán)境下的測量數(shù)據(jù)相比，光照波動會使所有測試植物的碳同化速率降低，整體約減少16%?？傮w而言，光照波動條件下，C4植物比 C3植物能固定更多的碳。C3植物對波動光的響應(yīng)種間差異較小，從高光到低光轉(zhuǎn)換期，光呼吸是導(dǎo)致其凈光合速率下降的主因。而在C4植物中，四種NADP-ME型對光照波動的響應(yīng)存在明顯差異，揭示這種差異背后的原因，是將來的一個研究方向。

穩(wěn)態(tài)氣體交換測量

使用LI-6800高級光合-熒光測量系統(tǒng)，測量新長出且完全展開葉片的CO2響應(yīng)曲線和光響應(yīng)曲線。

設(shè)置初始光強(qiáng)為1500 μmol m-2 s-1，其中紅光(635 nm)占90%，藍(lán)光(465 nm)占10%。設(shè)置模塊溫度 30℃，流速 500 μmol s-1，相對濕度60%。將CO2R設(shè)置為以下濃度來測量CO2響應(yīng)曲線 (A/Ci ) ：400、300、200、150、100、75、0、400、400、400、600、800、1000、1200、1400和400 μmol mol-1。

之后將光強(qiáng)增加到 2000 μmol m-2 s-1，等待15-30 min，葉片光合速率達(dá)到穩(wěn)定后，測量同一葉子的光響應(yīng)曲線( A/Qabs )。CO2S濃度維持在400 μmol mol-1 (~40 Pa)，光強(qiáng)按以下強(qiáng)度變化：2000、1600、1200、900、750、600、500、400、300、 200、120、60和20 μmol m-2 s-1。

在100 μmol m-2 s-1的光強(qiáng)下，對同一片葉子進(jìn)行額外的 A/Ci曲線測量，等待15-30min讓葉片先達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。環(huán)境條件設(shè)置與之前在1500 μmol m-2 s-1光強(qiáng)下的A /Ci曲線一致。參比室和樣品室紅外氣體分析儀 (IRGA) 在每個測量點都進(jìn)行匹配。

光照波動條件下的氣體交換測量

在穩(wěn)態(tài)測量結(jié)束后，在同一葉片上，測量光照波動條件下的光合反應(yīng)。設(shè)置光強(qiáng)1500 μmol m-2 s-1，模塊溫度30℃，流速500 μmol s-1，CO2R濃度400 μmol mol-1，相對濕度 60%。讓葉片適應(yīng) 15-30min，直到光合速率達(dá)到穩(wěn)定，之后執(zhí)行光照波動程序化測量。

光照波動程序設(shè)置如下：4min高光，光強(qiáng)1500 μmol m-2 s-1，2min低光，100 μmol m-2 s-1，高低光轉(zhuǎn)換重復(fù) 4 次，然后以 4 分鐘1500 μmol m-2 s-1結(jié)束。在28分鐘的程序中，每5s記錄一次氣體交換數(shù)據(jù)。紅外氣體分析儀IRGA在程序開始之前進(jìn)行匹配，程序運行期間不做匹配，以避免對測量過程的干擾。

//////////

原文中的主要數(shù)據(jù)圖表